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5%)。
自花授粉植物有:
豆科、菊科、茄科等大多数蔬菜花卉植物。
自花受粉植物花器结构和开花习性特点:
(1)雌雄同在的完全花,花瓣没有色彩、缺少香味
(2)花器保护严密,外来花粉不易进入
(3)花瓣多无鲜艳色彩和特殊芳香,多在清晨或夜间开放,不利于昆虫传粉
(4)雌雄蕊长度相仿或雄蕊较长、雌蕊较短,花药开裂部位仅靠柱头,有利于自花受粉
(5)花粉不多,不利于风媒传粉
(6)雌雄蕊同期成熟,甚至开花前已授粉(闭花授粉)
两种形式:
①花冠隔离型,如小麦、燕麦,豌豆、豇豆等;
②粉药分离型,如番茄、莴苣等
2、异花授粉植物
异花授粉植物:
通过不同植株花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的植物,又叫异交植物。
(天然异交率>
50%)分三类:
(1)雌雄异株:
完全异花授粉植物,异交率100%,如菠菜、石刁柏、木瓜、银杏等
(2)雌雄同株异花:
如西瓜、黄瓜、甜瓜、南瓜、玉米等
(3)雌雄同花:
如李子、洋葱、芹菜、向日葵、甜菜等
异花授粉植物花器结构和开花习性特点
(1)开放传粉雌雄蕊异熟有利于异花授粉;
(2)风媒花产生大量轻、小而易于飞扬的花粉;
(3)雌蕊具有外露表面大而便于捕捉漂浮花粉的柱头;
(4)有色泽鲜艳、浓郁而特异的气味、发达的花冠和蜜腺;
(5)自交不亲和机制等。
3、常异花授粉植物
以自花授粉为主,但花器结构不太严密,从而发生部分异花受粉的植物,如蚕豆、菜豆、茄子、辣椒、棉花、高粱等,又称常异交植物
常异花授粉植物要求:
天然异交率5%~50%
自花授粉植物和常异花授粉植物遗传纯合程度高,一般不带致死或半致死基因,因而不发生近交或自交衰退现象
常异花受粉植物花器结构和开花习性特点:
(1)雌雄同花
(2)雌雄蕊不等长或不同时成熟
(3)雌蕊外露,易接受外来花粉
(4)花瓣有鲜艳色彩并能分泌蜜汁以引诱昆虫传粉
(5)花朵开花时间长等
4.
(1)无性繁殖定义:
生物不是通过有性生殖,而是利用营养器官或体细胞、无融合生殖等繁殖后代的繁殖。
(2)有性繁殖:
生物通过有性过程产生的雌雄配子结合形成合子发育成新个体繁殖后代,有完整的个体发育周期。
5.怎样研究园艺植物授粉习性?
(1)研究花器结构、开花习性、传粉方式以及雌雄蕊生长发育特点
(2)采用单株隔离自交的方法,观察强迫自交的结实性和自交后代的表现不结籽,属异花授粉
(3)采用遗传试验确定自然异交率:
以隐性类型作母本,与纯显性品种混合种植在隔离的试验地,计算母本株所获后代显性性状个体的百分率。
6.品种的类型;
(1)同行纯合类:
包括纯育品种和自交系
(2)同型杂合类:
包括杂交种品种和营养系品种
(3)异型纯合类:
包括杂交合成群体和多系品种
(4)异型杂合类:
包括自由授粉品种和综合品种
第四章:
种质资源
1.基因与基因库
(1)种质:
是决定生物遗传性状,并将遗传信息从亲代
传递给子代的遗传物质,遗传学上称为基因。
(2)种质库:
又称基因库,指以种为单位的群体内的全部遗传物质,它由许多个体的不同基因所组成。
2.瓦维洛夫的作物起源中心学说
3.种质资源保存方式
(1)就地保存和迁地保存
(2)种子保存
(3)资源圃种质保存
(4)离体试管保存
(5)利用保存
(6)基因文库保存
4.
(1)就地保存:
在资源植物的产地,通过保护其生态环境达到保存资源的目的。
如划定自然保护区、国家公园、人工圈护稀有的良种单株及历史上遗留下来的古树名木。
(稀有种、濒危种)。
(2)迁地保存:
常针对资源植物的原生环境变化很大,难以正常生长及繁殖、更新的情况,选择生态环境相近的地段建立迁地保护区,有效的保存种质资源。
如滇南珍稀濒危迁地保护区。
5.
(1)正常型种子:
通过适当降低含水量,降低温度可以显著延长其贮存时期的种子。
(2)顽拗型种子:
少数种类种子在干燥、低温条件下反而会迅速丧失生活力。
一般不用种子保存;
6.中国起源中心的园艺植物:
蔬菜:
白菜、芥菜、葱、莴笋、丝瓜、茼蒿等
果树:
苹果、梨、桃、杏、华李、华樱、华栗、猕猴桃、木瓜、银杏、柿、枇杷、杨梅、荔枝、龙眼、甜橙、香橙、蕉柑、柚、香圆、金柑、香榧等
花卉:
中国水仙、芍药、牡丹、菊花、梅、山楂、贴梗海棠、榆叶梅、腊梅、苏铁、樟、杜仲、桃金娘等
其它:
山茶、茶、桑、刚竹、青篱竹等
第五章:
引种
1.引种的类型:
(1)简单引种:
由于植物本身的适应性广,以致不改变植物本身的遗传特性也能适应新的环境条件,或者是原分布区与引入地的自然条件差异较小,或引入地的生态条件更适合植物的生长,植物生长正常甚至更好。
(2)驯化引种:
植物本身的适应性很窄,或引入地的生态条件与原产地的差异太大,植物生长不正常甚至死亡,但是,经过精细的栽培管理,或结合杂交、诱变、选择等改良植物的措施,逐步改变遗传特性以适应新的环境,使引进的植物正常生长。
2.引种的原理
(1)、引种的遗传学原理
引种是品种在其遗传性适应范围内的迁移,这种适应范围受到基因性的严格制约。
不同植物种类其适应范围相差很大,同一植物种类的不同品种间在适应性上也存在差异。
植物的适应性:
植物在长期的进化过程中,接受了各种不同生态条件的考验,形成了对各种生态条件的反应规范。
从引种驯化的遗传学原理看,适应性范围与品种自体调节能力有关,而品种自体调节能力与品种基因型的杂合性有关。
(2)引种的生态学原理
除了遗传因素决定引种能否成功外,植物与环境条件的生态关系也严重影响引种的效果。
生态型指对一定生态环境具有相应遗传适应性的品种类群,是植物在特定环境的长期影响下形成的对某些生态因子的特定需要或适应能力。
同一生态型品种在生育期、抗逆性和适应性方面常具有较多相似的特点
第六章选择育种
1.提高选择效果的方法
R=iσh2
(1)增加群体的性状变异幅度实践上主要是增加选择群体的大小
(2)提高性状的遗传力一是通过加强试验设计和田间管理技术的控制,如选择分布较集中,地势、土壤、坡向及栽培管理等均匀一致的群体,降低环境造成的变异。
二是在遗传力较高的世代进行选择。
同一性状随着世代的增高,基因趋向纯合,显性作用逐代降低,狭义遗传力随世代的增高而提高,因而选择的可靠性也随世代的推进而增大。
(3)提高选择强度实际工作中常降低入选率增大选择强度。
但要注意确定适当的入选率,入选标准太高,入选群体太小会影响其他性状的选择。
2.选种的程序
选择育种从搜集材料、选择优良单株开始,到育成新品种的过程是由一系列的选择、淘汰、鉴定工作组成;
选种程序一般要设置原始材料圃、株系圃或选择圃、品比预备试验圃、品种比较试验圃、生产试验和区域试验等圃地。
3.芽变和饰变及判断方法
(1)芽变来源于体细胞中自然发生的遗传物质变异。
变异的体细胞发生于芽的分生组织或经分裂,发育进入芽的分生组织,就形成变异芽。
(2)在园艺植物的营养系品种内,除由遗传物质变异而发生芽变外,还普遍存在着由种种环境因素造成的不能遗传的彷徨变异,又称饰变
(3)判断方法:
变异的性质如属于典型的质量性状,一般可断定是芽变;
变异体发生范围如是不同立地、不同技术的多株变异,即可排除环境和技术的影响;
对于枝变,如明显是一个扇形嵌合体,可肯定是芽变;
变异的方向,凡是与环境的变化不一致的很可能是芽变;
变异性状虽经不同年份的环境变化而表现稳定,可判定是芽变;
性状的变异程度超出基因型的反应规范之外,可能是芽变;
第七章:
常规杂交育种
1.
(1)近缘杂交:
指不存在杂交障碍的同一物种内,不同品种或变种之间的杂交。
(2)远缘杂交:
指植物学上不同种、属以上类型间的杂交。
2.亲本的选择
定义:
根据育种目标选择具优良性状的品种类型
原则:
(1)从大量种质资源中精选亲本(广)
(2)亲本应尽可能具有较多的优良性状(精)
(3)明确亲本的目标性状,突出重点(明)
(4)重视选用地方品种(土)
(5)亲本的一般配合力要高(高)
(6)先考虑数量性状,再考虑质量性状(多)
(7)优先用稀有可贵性状作亲本(贵)
3.亲本的选配
从入选的亲本中选用恰当的亲本配制合理杂交组合
(1)父母本性状互补(补)
(2)选用不同生态类型的亲本配组(态)
(3)以具有较多优良性状的亲本作母本(优母)
(4)亲本之一的性状应符合育种目标(符)
(5)用一般配合力要高的亲本配组(高)
(6)注意父母本的开花期和雌蕊的育性(期/育)
4.有性杂交技术流程
制定杂交计划:
确定杂交组合数、具体杂交组合、每个杂交组合杂交的花数
准备器具:
花粉收集容器、隔离网、毛笔等
亲本株及杂交花的培育选择
原则:
使亲本性状能充分体现,保证有足够数量的母本植株和杂交用花,花期相遇调节
(4)隔离和去雄:
防止隔离范围外花粉混入。
父母本均需要隔离。
空间隔离(种子生产时使用)、器械隔离(育种实验使用硫酸纸套袋)、时间隔离(很少用)。
去雄目的:
除去隔离范围内的花粉来源,包括雄株、雄花和雄蕊。
(5)花粉的制备
普遍方法:
在授粉前一天摘取次日将开放的花蕾,带回室内,挑取花药至于培养皿内,在室温和干燥条件下,经过一定时间,花药会自然开裂。
将散出的花粉收集于小三角瓶中,贴上标签,注明品种,并尽快置于剩有氯化钙或变色硅胶的干燥器内,放在低温、黑暗和干燥条件下贮藏。
(6)授粉、标记和登录
自然授粉和人工授粉
少量授粉:
直接用雄蕊碰触母本柱头
大量授粉:
授粉工具(橡皮头、海绵头、毛笔、蜂棒等)
授粉时间:
母本花雌蕊生活力最强的时期(开花当天)
(7)授粉后管理
杂交后的头几天注意检查套袋等情况
雌蕊有效期过去后及时摘袋
加强母本植株的管理,及时摘除没有杂交花果等
注意病虫害、鸟害和鼠害等
5.
(1)供体亲本(非轮回亲本):
只参加一次杂交的亲本;
(2)轮回亲本(受体亲本):
多次参加回交的亲本;
6.杂种后代的选择方法
(1)系谱法:
适合于自花授粉植物和常异花授粉植物,但异花授粉植物要区组隔离
系统群:
来自同一F3系统(即属于同一F2单株后代)的不同F4系统。
姊妹系:
同一系统群内各系统
品系:
参加比较试验的系统
(2)混合法:
在杂种分离世代,按组合混合种植,除淘汰明显的劣株和假杂株外,一般不加选择,直到杂种后代纯合百分率达到80%以上时(约在F5-F8)或在有利于选择时(如病害流行或某种逆境条件如旱害、冻害严重年份)才进行个体选择,下一代种成系统(株系),然后选择优良系统升入比较试验。
优点:
1、分离世代群体大,丢失最优良的基因型可能性小;
2、方法简便易行,选择效率高;
3、可利用自然选择的作用,获得对生物有利的性状;
4、适于多系杂种的选择;
5、可能得到育种目标以外的优良类型。
缺点:
1、人工选择与自然选择目标不一致的性状易丢失;
2、未选择,存在许多不良基因类型;
3、杂种后代要求大群体,高代选择工作量大;
5、亲缘关系无法考证。
(3)单子传代法
与混合法比较:
优点:
1、适于株行距大的作物和保护地加代;
2、F2个体繁殖机会均等,规模易控制;
与系谱法比较:
1、减少了F3、F4分系种植和选择的工作量;
2、保证了高世代选留单株较多时,仍有大量性状差异
较大的纯育株系供比较选择;
缺点:
1、影响种子生长发育因素可能导致优良基因型丢失;
2、无法考证亲缘关系。
3、F3、F4、F5代缺少株系评定,不利于某些性状选择
如在温室或加代繁殖时对抗逆性选择就有困难
第八章:
优势杂交育种
1.杂种优势的概念:
指两个遗传性不同的亲本杂交产生的杂种,在生长势、生活力、繁殖力、适应性,以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。
2.自交衰退:
异花授粉植物由于长期异交,不利的隐性基因被保存下来,一旦自交隐性不利基因就表现出来,从而使自交后代出现生长势变弱、产量下降等现象。
3.杂种优势的遗传学基础
(1)显性假说
提出:
Bruce1910年提出,JonesDF1917年完善
内容:
优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性基因的加性效应。
显性效应:
指杂合位点上的显性或部分显性基因对隐性基因的互补效应。
显性基因的加性效应:
指非等位位点上显性效应的聚合,即不同位点显性基因的累加效应。
显性假说的不足:
①该假说只考虑等位基因的显性效应,没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。
无法解释数量性状是多基因遗传的,等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。
②该假说只考虑非等位基因间显性基因的加性效应,没有考虑非等位基因间的互作效应,无法解释F1出现的杂种负优势,无法解释自交系的产量与其杂交种的产量间没有高度的相关性。
③该假说没有细胞质和环境对杂种优势所起的作用。
(2)超显性假说
Shull1908年提出,East和Hull1936年完善
处于杂合态的等位基因间的互作效应和非等位基因间的上位效应是产生杂种优势的根本原因。
上位效应;
指某一对等位基因的表现受到另一对非等位基因的影响,随着后者的不同而不同,也称非等位基因间的互作。
上位效应会导致新的代谢途径、产生新性状。
超显性假说的指导意义:
根据超显性假说,优势来源于基因的杂合状态,一旦纯合,优势便会丧失,因此该假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的,地理位置和生态类型差别大的自交系间杂交,该假说又称等位基因异质结合假说。
超显性假说不足之处:
着重基因的杂合性,同样不能解释所有的杂种优势现象。
4.杂种优势的度量方法
(1)中亲优势指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与双亲(P1或P2)同一性状平均值差数的比率。
中亲优势Hm=[F1-(P1+P2)/2]/(P1+P2)/2×
100%
意义:
可以比较同一性状和不同性状间杂种优势的大小。
超中优势或中亲值优势衡量的实用价值不大,因为即使Hm比较强,但若未超过大值亲本,也没有推广价值。
(2)超亲优势又称高亲值优势,以双亲中较优良的一个亲本的平均值(HP)作为衡量尺度,F1平均值与HP差数的比率。
超亲优势=(F1-HP)/HP×
100%
有些性状在F1可能表现出超低值亲本(LP)的现象,如这些性状也是杂种优势育种的目标时,可称为负向的超亲优势。
计算公式为:
负向超亲优势=(F1-LP)/LP×
若F1不超过优良亲本就没有利用价值,因此该法可直接衡量杂种的推广价值。
(3)超标优势指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种(CK)同一性状的平均值差数的比率。
也有称为竞争杂种优势。
超标优势=(F1-CK)/CK×
该法经济上能反映杂种在生产上的推广价值,但不能提供任何与亲本有关的遗传信息,没有固定的可比性,一旦标准品种变了,Hs值也变了。
(4)杂种优势指数是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值,也用百分率表示。
计算公式如下:
杂种优势指数=F1/(P1+P2)/2×
该法可以用来比较不同性状之间杂种优势的大小
(5)离中优势以双亲平均数之差的一半作为尺度衡量F1优势的方法。
该法以遗传效应来度量杂种优势。
加性效应是可以固定遗传的,显性效应是基因型杂合时才出现,不能固定遗传。
可以反映杂种优势的遗传本质。
5.雄性不育性:
两性花植物中由于生理或遗传的原因,出现雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象,称为雄性不育性。
雄性不育系:
对于可遗传的雄性不育,经过选育可育成不育性稳定遗传的系统,该系统即雄性不育系,简称不育系或A系。
6.自交不亲和系的概念和意义
自交不亲和性(self-incompatibility,SI):
指两性花植物,雌雄性器官正常,在不同基因型的株间授粉能正常结籽,但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。
自交不亲和系:
通过连续多代自交选择,可育成具有自交不亲和性特点,且能稳定遗传的自交系。
用于杂种种子生产
(1)可以节省人工去雄;
(2)降低种子生产成本;
(3)保证较高的杂种率
表现形式:
(1)花粉在柱头上不能正常萌发。
(2)花粉萌发后花粉管不能进入柱头。
(3)花粉管进入柱头后在花柱中不能继续延伸。
(4)花粉管到达胚囊后精卵不能结合
7.雌株系:
指雌雄异株作物,如菠菜,通过选育获得遗传稳定,系统内全部为纯雌株或大部分为纯雌株,少部分为雌二性株(同一株上有大量雌花少量雄花)系的系统。
8.“三系”的概念
细胞质中有一种控制不能形成雄配子的遗传物值质S
细胞质中具有正常的遗传物值质为N
细胞核中有1对或几对影响细胞质育性的基因。
以具1对基因为例
MsMs:
能使不育性恢复为可育,称为恢复基因
msms:
不能起育性恢复作用,称为不育基因
Msms:
也能恢复育性
(1)雄性不育系(简称A系):
具有雄生不育特性的品种和自交系称为雄性不育系,简称不育系,其遗传组成为S(msms)。
不育系由于体内生理机能失调,以致雄性器官不能正常发育,没有花粉或花粉空瘪,缺乏生育能力。
但雌蕊发育正常,能接受外来花粉受精结实,故制种时用它作母本而不用去雄。
(2)雄性不育保持系(简称B系):
用来给不育系授粉,保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系,简称保持系。
遗传组成为N(msms)。
(3)雄性不育恢复系(简称C系或R系):
用一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后,不但结实正常,而且F1的不育性消失了,恢复了正常散粉生育能力。
故这些正常可育品种或自交系称为雄性不育恢复系,简称恢复系。
其遗传组成为N(MsMs)和S(MsMs)两种。
9.雄性不育系的选育
(1)原始雄性不育材料的获得和临时保存;
(2)细胞质雄性不育系的选育;
(3)核基因雄性不育系的选育;
(4)质核互作雄性不育系的选育
10.雄性不育系的转育方法;
如果引进或选育的雄性不育系经济性状不符合要求或配合力不高时,就需要进行不育系的转育。
直接转育法:
选经济性状好、配合力高的品种内植株与不育系测交,从中筛选对不育性保持能力高的植株(即异型保持系)。
然后用获得的不育株与异型保持系反复回交,使异型保持系成为同型保持系。
间接转育法:
是用乙品种作轮回亲本与甲品种保持系反复回交,不断增加乙品种的遗传物质,使甲保持系变成乙保持系。
与此同时,也和甲不育系回交,使之变成乙不育系。
第十章远缘杂交及其在园艺植物育种中的应用
1.远源杂交不亲和性及其克服途径
杂交不亲和:
远缘杂交时,由于双亲的亲缘关系较远,遗传差异较大,生理上也不协调,从而影响受精过程,使雌、雄配子不能结合形成合子。
一般而言,亲缘关系越远,杂交越不易成功,但不绝对;
杂交不亲和原因①表面原因:
花期不遇,花粉暴裂、不萌发、花粉管不进入胚囊,双受精不完全。
实质原因:
物种间存在生殖隔离和遗传差异
②生理上差异:
种间柱头环境和柱头分泌物差异太大
③遗传上差异:
双亲的基因组成
克服方法
(1)注意亲本的选择选配
实践证明:
在种属间杂交的范围内,采用染色体数较多或染色体倍数性高的种植母本较易杂交成功、用栽培种作母本容易成功。
例:
(2)染色体加倍法
染色体倍性高低与远缘杂交的结实率高低有一定的关系,将双亲或亲本之一的染色体加倍,常常是克服不亲和性的最有效的办法。
如秘鲁番茄与多腺番茄杂交时,如先将母本诱导成同源四倍体,可显著提高结籽率。
如野生马铃薯2倍体与栽培种不能杂交,但若将野生番茄加倍成四倍体后,再杂交则能成功。
(3)有性媒介法
利用亲缘关系与两亲本较近的第三个种作桥梁,这个“桥梁种”起了有性媒介作用。
如普通番茄Χ秘鲁番茄32粒种子,4粒能发芽
普通番茄Χ醋栗番茄→F1Χ秘鲁番茄152粒种子82粒发芽
(4)特殊的授粉方法
混合授粉法:
利用不同种类花粉间的相互影响,改变授粉的生理环境,可以解除母本柱头上分泌妨碍异种花粉萌发特殊物质的影响。
重复授粉法:
利用雌蕊不同发育程度、受精选择性的差异,在母本花的不同时期如花蕾期、开花期和临谢期进行多次重复授粉,以提高结籽率。
射线处理法:
通过射线处理花粉或柱头,改变生理特性,克服杂交不亲和性。
(5)柱头移植或花柱短截法
柱头移植:
父本花粉授在同种植物柱头上,然后在花粉管尚未完全伸长之前切下柱头,移植到异种的母本花柱上;
或先进行异种柱头嫁接,待1-2天愈合后进行授粉。
花柱截短:
将母本花柱切除或剪短,直接授上父本花粉;
或将花粉的悬浮液注入子房(人工授粉),不需花柱直接胚珠授精(对蒴果型的子房较方便)。
这些方法操作要求高。
(6)理化因素刺激
GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等涂抹或喷洒处理母本雌蕊,促进花粉发芽和花粉管生长。
如梅花GA50-100mg/L处理柱头,结实率高3-10倍。
又如中棉×
陆地棉杂交,用萘乙酸滴入苞叶内结铃率、种子数多。
(7)试管授精与雌蕊培养
试管受精:
从母本花中取出胚珠,置于试管中培养和人工授精,以克服远缘花粉不萌发、花粉管不能伸长或伸长过慢等障碍;
已在烟草属、石竹属、芸苔属等植物中获得成功。
雌蕊培养:
为避免受精后子房早期脱落,也可在母本未开裂前取出雌蕊接种在培养基上培养。
2.远缘杂种不育性及克服途径
杂种不育性:
远缘杂交中虽产生了受精卵,但因其与胚乳或母本生理机能不协调,在个体发育中表现出一系列不正常发育,以致不能长成正常植株的现象。
远缘杂种不育性的主要表现:
(1)受精后的幼胚不发育,发育不正常或中途停止;
(2)杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性,特别是胚乳发育不正常,影响胚的正常发育,致使杂种胚部分或全部坏死;
(3)虽能得到包含杂种胚的种子,但种子不能发育,或虽能发芽,但在苗期或成株前夭亡。
远缘杂种不育原因:
(1)由于两亲的遗传差异大,引起受精过程
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