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植酸还可络合微量元素使其难以被动物吸收利用,其中络合Zn2+和Cu2+能力最强。
此外,植酸对蛋白质和氨基酸吸收也存在负面作用。
在动物胃肠道内植酸能抑制胃蛋白酶和胰蛋白酶的作用。
在酸性条件下,植酸的碱性磷酸基团结合赖氨酸、组氨酸和精氨酸等;
在中性条件下,一些氨基酸的羧基还可与植酸、或与植酸结合的二价或三价金属离子络合形成植酸-蛋白质或植酸-金属离子-蛋白质复合物,从而降低蛋白质利用率。
表1一些常见原料中植酸磷的含量(%)
原料总磷非植酸磷植酸磷占植酸的百分比
玉米0.280.0871.5
大麦0.360.1752.8
麦麸1.150.2082.5
豆粕(CP44%)0.650.2758.5
豆粕(CP48%)0.620.2264.5
棉子粕(CP41%)0.970.2277.4
菜籽粕(CP38%)1.170.3074.4
葵花籽粕(CP45%)1.000.1684
1.1对磷钙及微量元素利用率的影响
1.1.1对磷钙利用率的影响
董国忠等研究结果表明,添加植酸酶未减少生长期的养分排泄量,但使肥育期猪的粪中磷的排泄量减少34%[2]。
Dungelhoef等(1994)报道,750FTU/kg的植酸酶使玉米中磷的利用率提高了3倍[3]。
Bruce和Sundstol(1995)在燕麦为基础的日粮中添加植酸酶,其中含有植酸磷2.25g/kg,总磷4.4g/kg,钙7.3g/kg,总蛋白164g/kg,发现植酸酶的添加提高了回肠末端磷的消化率达64%,整个肠道中提高了46%,减少磷的排泄达38.7%,植酸酶的添加同时促进了钙的消化率达32.8%,镁55.2%[4]。
梁福广等(2007)在低磷日粮中添加植酸酶,发现与对照组相比,粪中磷的排出量下降了58%[5]。
在一些研究中[4,9,10],添加植酸酶均使生长期和肥育期猪的粪中磷的排泄量显著减少。
陈文等(2006)在日粮中添加植酸酶,发现磷利用率及沉积率分别提高了19.6%(P<
0.01)、21.3%(P<
0.01)[6]。
张沽等(2005)在含8%的双低菜籽饼的肉鸡日粮中添加600U/kg的植酸酶替代不同比例的磷酸氢钙,结果表明,使用植酸酶替代1/2、4/5的磷酸氢钙,可显著提高钙、磷的利用率,并且明显地降低磷的排泄量[7]。
于明等(2004)报道,用35~70kg的杜长二元杂交阉猪进行代谢试验,添加植酸酶可使小麦、高粱和稻谷总磷表观消化率分别提高27.64%、47.87%和41.84%(P>
0.05),磷的沉积率也分别提高27.98%、47.35%和40.63%(P>
0.05);
粪磷含量分别减少49.05%、52.88%和58.82%。
植酸酶在提高磷利用率的同时也增加钙的沉积[8]。
在实际生产中人们常用钙、磷等价量来描述植酸酶能够替代的钙或磷添加量,表2中总结了一些关于植酸酶等价量的报道。
从现有植酸酶应用研究报道可以看出,在低磷日粮中添加植酸酶效果更佳,钙和磷沉积并不会随植酸酶的添加剂量增加而呈线性增加,在生产中应该根据实际情况确定植酸酶的适宜添加剂量。
表2植酸磷在猪和鸡日粮应用中的钙磷等价量
植酸酶添加量体验动物等价量资料来源
500FTU/kg猪1.0g无机磷Radeliffe等(1998)
500FTU/kg猪0.8g可吸收磷和0.4-0.7g可吸收钙jongbleed等(1995)500-750FTU/kg猪0.15%饲料无机磷易中华等(2004)
750FTU/kg仔猪1g以上无机磷陈文等(2005)200-300FTU/kg蛋鸡0.5-1.2g磷酸氢钙cardon等(1997)
500FTU/kg肉鸡0.45g钙schener等(1994)
1.1.2对微量元素利用率的影响
植酸可结合微量元素Fe、Cu、Mn、Zn、Co和Se等,其中结合Zn和Cu能力最强。
大量文献报道揭示,在猪和鸡日粮中应用植酸酶对微量元素的利用有积极作用。
Revy等(2004)通过比较在含32mg/kg锌的仔猪基础日粮中添加20mg/kg锌和1200U/kg植酸酶的锌利用率,发现添加植酸酶的效果优于添加锌,血清碱性磷酸酶和锌浓度及骨中锌含量和锌沉积都优于添加锌组,同时植酸酶的添加还改善了仔猪Ca、P、Mg、Fe、Cu的利用率[11]。
1.2对蛋白质和氨基酸利用率的影响
1.2.1植酸酶对蛋白质利用率的影响
在酸性环境中,当pH在蛋白质等电点以下时,蛋白质中的碱性氨基酸残基(如精氨酸、组氨酸、赖氨酸)能够与植酸结合为蛋白质-植酸复合物,并沉淀下来,蛋白酶无法对其进行消化,从而影响了蛋白质的利用,这种复合物还可能通过促进胃蛋白酶及盐酸的分泌,进而加速粘液素的分泌。
导致大量内源氨基酸被排出体外。
植酸对蛋白质的结合程度主要取决于pH、蛋白质的来源及溶解度、日粮中钙及镁的含量等。
关于植酸酶对蛋白质利用和沉积方面的研究较少。
张克英等的研究表明,植酸酶对蛋白质的利用有着积极的影响,该试验中,日粮中磷含量设为5个梯度,发现植酸酶添加对增重、蛋白质沉积及蛋白质周转的提高幅度分别为12.7%、13.1%、13.9%、9.1%。
在上述试验中,植酸酶可能部分通过促进磷的利用来促进动物的生长,但该实验同时说明,植酸酶能促进蛋白质的利用[12]。
而有的研究却未得到上述结果。
张强敏等发现,在玉米豆粕和小麦日粮中添加584FTU/kg的植酸酶,减少了蛋白质的沉积达3.8%,另外还减少了采食量[13]。
丁宏标发现,在玉米豆粕型日粮中添加500FTU/kg的植酸酶,促进了屠体中蛋白质的沉积,但同时却减少了能量的摄入[14]。
1.2.2植酸酶对氨基酸利用的影响
在肉鸡中的报道表明,在小麦日粮中应用植酸酶比在玉米日粮中应用对氨基酸的消化率有更好的促进作用。
氨基酸的吸收是通过Na+依赖性通道进行的。
研究表明,在肉鸡的玉米豆粕型日粮中,提高日粮中植酸水平,显著降低回肠中钠的消化率,而添加植酸酶能显著提高钠的消化率。
而钠的利用率的提高能有效促进日粮电解质平衡(DEB=Na++K+-Cl-mep/kg),Haydon和West(1990)发现,DEB的的增强可使回肠氨基酸消化率平均提高6.1%[15]。
Selle等对赖氨酸缺乏和赖氨酸充足日粮中,植酸酶对回肠氨基酸消化率的影响进行了研究,植酸酶能够促进氨基酸的消化,但在赖氨酸缺乏的日粮中更为显著[16]。
Kornegay等(1996)在日粮中添加植酸酶,测定17种氨基酸的消化率,发现氨基酸消化率平均提高3.52%[17]。
楼洪兴等在低磷及高磷日粮中添加植酸酶,测定16种氨基酸的消化率,发现高磷日粮中氨基酸消化率平均提高0.60%,低磷日粮中氨基酸消化平均提高7.03%[18]。
蔡青和等(2004)报道,断奶仔猪日粮中添加植酸酶,His、Ile、Lys、Met消化率分别提高11.7%、2.7%、6.2%、5.4%、1.1%[19]。
因此植酸酶的应用可改善猪对蛋白质及氨基酸的利用。
1.3对日粮能量利用率的影响
植酸酶能有效的促进猪对日粮能量的利用。
脂肪酸钙镁可能与植酸聚合在一起形成脂肪酸盐,在肉鸡中,脂肪酸盐是限制脂肪(尤其饱和脂肪酸)能量利用的主要因素,另外,植酸可直接或间接的与淀粉结合,植酸还能抑制a-淀粉酶的活性,从而限制了淀粉的利用率。
张克英报道,在日粮中添加不同水平的植酸酶,能提高能量利用率。
在添加酶活为1000FTU/kg时,能量利用率增加了6.3%,植酸酶的应用还增加了后背脂肪厚度,减少了屠体瘦肉率[12]。
楼洪兴等在不同磷水平的日粮中添加植酸酶,回肠瘘管取样测定能量消化率,发现植酸酶添加能促进能量代谢[18]。
1.4对畜禽生产性能的影响
经大量资料证明,在饲料中添加植酸酶,可稳定提高畜禽整个生长周期的增重量,提高生产水平,同时节省了饲料配方空间,提高饲料利用率。
董国忠等研究表明添加植酸酶可提高生长期、肥育期和生长肥育全期的平均日增重,但对平均日采食量和料重比没有显著影响[2]。
吴东等在试验中添加植酸酶不但提高生长期、肥育期和生长肥育全期的平均日增重,也提高各时期的平均日采食量;
除肥育期外,生长期、生长肥育全期的饲料利用率也得到提高[20]。
程万莲等报道,在生长期添加植酸酶可提高平均日增重、平均日采食量和饲料利用率,但在肥育期仅提高平均日增重和饲料利用率,而对采食量无显著影响[21]。
其他研究还表明,在低磷水平的生长肥育期饲粮中添加植酸酶,可使猪的生长速度达到正常磷水平的生长速度[4,5]。
2影响植酸酶作用的因素
植酸酶的效果受许多因素影响,如日粮原料组成、阳离子、钙磷含量及钙磷比、酸化剂等。
2.1日粮原料组成
植酸酶的应用效果主要体现在其对植物性饲料原料的作用,故在哺乳仔猪料中添加植酸酶的效果不佳。
不同的饲料日粮由于原料组成的差异植酸酶的应用效果和效果增幅空间也有所不同。
孙育平等(2005)通过体外法研究了外源植酸酶对不同饲料原料中钙和磷利用率的影响表明,添加外源植酸酶显著提高豆粕、花生粕和菜粕中钙和磷的释放量,但对大麦和高粱中无机磷的释放没有显著影响。
因此,在使用大麦和高粱日粮配方时,如果添加外源性植酸酶,需要充分研究植酸酶的使用方法才可达到预定效果。
随着非常规饲料原料,如菜粕、棉粕、花生粕、高粱等的使用日益普遍,需加强植酸酶在非常规饲料中的应用研究,为合理设计饲料配方提供应用理论基础[22]。
2.2阳离子
植酸在胃肠道的溶解度影响着其与植酸酶的作用,而植酸的溶解度又与肠道的酸度有很大关系。
许多阳离子均会影响到植酸酶对植酸的作用,这些阳离子通过形成矿物质-植酸复合物,同时这种结合也受到胃肠道酸度的影响。
体外研究表明,在pH为7的时候,阳离子的抑制作用强弱为:
Zn2+>
Fe2+>
Mn2+>
Ca2+>
Mg2+,当pH为4的时候,这些阳离子失去其抑制能力。
而螯合物,包括柠檬酸能促进植酸酶的作用。
Jongbloed等(2000)的研究表明,单独使用甲酸、乳酸或植酸酶,均能促进猪的生产性能,但植酸酶与酸结合作用时,却没有协同作用。
碳酸钙及磷酸氢钙是动物钙和磷的主要来源,但这两种物质在pH为3的时候,均有较强的结合酸的能力(分别为15044和5666mep/kg)[23]。
因此碳酸钙及磷酸氢钙的使用可能导致胃肠道内pH升高,这又会影响到植酸酶的作用效果,另外,pH的升高还会降低植酸的溶解度,导致其不易被植酸酶所降解。
2.3钙磷含量及钙磷比
植酸酶的添加效果将会受到日粮中钙磷水平、钙磷比值以及植酸磷水平的影响。
如果钙磷比例过高,过量的钙在肠道内形成大量的不溶性植酸钙,从而植酸酶难以接近植酸分子而发挥作用。
在肉鸡日粮中总钙与总磷比值在1.1~1.4时效果相当,超过这个比例时生产性能、磷利用效率和骨骼矿化效率都会降低。
花薇等(2006)研究了植酸酶、非植酸磷和钙水平的不同组合对艾维茵肉仔鸡生长性能、死淘率、屠宰性能及肉品质的影响,结果表明,饲粮中添加非植酸磷0.28%+钙0.80%+植酸酶600FTU/kg时,肉仔鸡的综合效益较佳[24]。
Liu等(1998)报道,当生长肥育猪日粮中钙磷比值从1增加到1.5时,平均日增重、磷消化率和掌骨硬度分别下降了4.5%、8.2%和9.7%。
这可能是由于过量的钙结合植酸形成难溶性复合物或是过量的钙直接竞争植酸酶酶活位点而抑制酶活性,从而降低磷和其它养分的释放[25]。
由此看出,植酸酶应用效果随着日粮中钙磷比值的增大而降低。
Lei和Stahl(2000)的综述中指出,植酸酶在无机磷含量较少甚至为零的日粮中可能更有效,无机磷是植酸降解的终产物,强烈抑制植酸酶的催化活性,日粮中钙含量及钙磷比也是一个重要的影响因素[26]。
在Qian等(1996)的研究中,将钙磷比从2降至1.2时,植酸酶的作用效果得到加强,在该日粮中添加碳酸钙,发现植酸酶的活性降低了大约15%,暗示着钙离子可能通过竞争抑制或与底物结合抑制植酸酶的活性[27]。
Adeola研究了在总磷含量4g/kg,钙磷比分别为1.2、1.5、1.8的玉米豆粕型日粮中添加植酸酶对断奶仔猪生产性能的影响,日粮中无机磷含量为0.8g/kg,结果表明,高钙磷比与低钙磷比相比,显著降低了增重,如将钙磷比从1.8降至1.2时,增重提高了17.6%,采食量也有较大差别,该研究表明,增加钙磷比或提高碳酸钙使用量或提高钙水平均会影响到猪的生产性能[28]。
胡骁飞等也报道,添加植酸酶饲粮的钙磷比为1∶1时,生长猪的生长性能最佳[29]。
因此在实际生产中,可适当减少无机磷及钙的用量,降低钙磷比,此时使用植酸酶可能获得较好的效果。
2.4酸化剂
日粮中添加有机酸降低日粮pH值,进而能降低畜禽胃肠道内pH值。
如前所述,微生物来源植酸酶有两个最适pH值位点2.5和5.5,胃肠道内低pH值将有助于植酸酶作用的发挥。
陈冬梅(2004)等研究肉鸡日粮添加植酸酶和柠檬酸对钙、磷利用率的影响,结果表明,300g/t植酸酶和0.5%柠檬酸合用存在协同效应,能进一步提高钙、磷利用率[30]。
龚一峰等(2005)研究了内源性及细菌性植酸酶和柠檬酸在低营养日粮中对肉鸡生长的作用,结果表明,3者同时添加时蛋白质和钙的利用率极显著提高[31]。
汪莉等(2005)研究植酸酶和柠檬酸结合使用对蛋鸡生产性能的影响,蛋鸡日粮中添加0.2%柠檬酸与50mg/kg植酸酶,提高了蛋鸡的生产性能[32]。
而Boling等(2000)报道,添加柠檬酸对植酸酶促进肉鸡生产性能作用产生负面影响,但有提高钙、镁和锌等矿物元素生物利用率的效用[33]。
关于植酸酶和酸化剂之间的关系仍需大量的试验进一步研究论证。
3合理使用植酸酶的原则
因此,针对植酸酶的影响因素及植酸的抗营养作用,提出合理的使用原则,为畜禽饲养管理合理应用植酸酶提供指导。
3.1结合饲料原料情况
植酸酶只作用于单一的特定底物,只有饲料中含有足够的植酸磷,植酸酶才能起作用,如果饲料中植酸磷含量不足或根本不含植酸磷,那植酸酶就不能充分发挥作用。
因此应用植酸酶时应特别注意饲料原料组成,首先计算饲料配方中植酸磷的含量(可参照表1),确保有足够的植酸磷才使用植酸酶。
3.2根据动物的种类和不同生长阶段
由于酶有高度的专一性和特异性,不同动物品种和不同的生长阶段,动物体内酶的种类和数量并不相同,因此根据不同动物不同生长阶段选用不同的酶制剂,才能有效发挥酶制剂的作用效果。
动物在幼龄阶段,消化系统发育尚不完善,多种消化酶分泌不足,是使用消化酶类制剂较理想的阶段。
3.3合适的使用剂量
酶制剂类饲料添加剂具有酶的特性,用量太低不能启动相关的生化反应,过量也不能提高反应的速度和程度,并可能产生副作用,因此应根据实际情况和使用说明确定合适使用剂量,特别应注意植酸酶的使用剂量,如果以为增加添加量可以按比例替代更多的无机磷是错误的,以为降低添加量的同时保留一些无机磷也能达到水解植酸同样是错误的。
合适的添加剂量是保证植酸酶作用效果的关键。
目前研究表明,饲料中磷最高可取代0.1%-0.12%。
因此,在实际应用植酸酶时,以部分替代无机磷较为合理和科学,全部替代只有在满足各方面的条件下才能实现,在实际中并不可能。
如果要替代1000×
106的无机磷,各类动物应添加植酸酶剂量如下,肉鸡500-700FTU/kg饲料;
猪400-500FTU/kg饲料;
蛋鸡300-500FTU/kg饲料。
3.4注意不同生产工艺的影响
植酸酶的主要成分是活性酶,酶是蛋白质,对热、光、酸等敏感,而饲料的生产过程中由干粉碎、预混、制粒以及其它添加剂的影响,都可能使酶的活性损失,甚至变性。
因此应尽可能减少生产工艺对酶活性的影响,制粒温度最好不超过75℃。
植酸酶一般较适宜于粉状饲料,原则上不适合于颗粒饲料,由于65℃时值酸酶的活性20℃被破坏,温度越高破坏越严重,如果要在颗粒饲料中应用植酸酶,最好选用包膜型等耐高温的植酸酶品种或应用液体的植酸酶进行压粒后喷涂。
贮存期限一般不宜超过二个月。
4小结
植酸酶可以解决植酸的抗营养作用,使无机磷的用量大幅度降低,降低饲料成本;
显著降低畜禽排泄物中磷的含量,减轻磷对环境造成的污染程度;
植物性饲料中植酸会结合大量的矿物质、氨基酸、蛋白质等,降低了营养成分的利用率,当添加植酸酶时,这些营养成分的利用率会得到一定程度的改善;
提高动物采食量和日增重,改善动物生产性能。
目前,多种微生物来源的植酸酶及多种植酸酶编码基因已得到分离,改变植酸酶的酶学性质(耐温性、pH适性、催化活性等),以提高其在饲料中使用的有效性已指日可待。
相信随着植酸酶研究的更深入展开以及人们环保意识的进一步加强,植酸酶在饲料行业的应用将愈加广泛。
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