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物质j的偏摩尔体积;
P:
压力(或溶液静水压力);
g:
重力加速度;
h:
体系的高度;
mj:
物质j的摩尔质量。
通常将包括电项ZjFE的μj称为电化学势(electrochemicalpotential);
而将不包括电项,即物质j不带电荷或电势E为0,即ZjFE=0的μj称为化学势。
水势(waterpotential)每偏摩尔体积的水的化学势差称为水势,用ψw表示。
Ψw=(μw—μow)/Vw,m,即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差,再除以水的偏摩尔体积的商.用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度,即水分总是从水势高处流向水势低处,直到两处水势差为O为止。
溶质势ψs(solutepotential,ψs)由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。
溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此,溶质势又可称为渗透势(osmoticpotential,ψπ)。
溶质势可用ψs=RTlnNw/Vw.m公式计算,也可按范特霍夫公式ψπ=-π=—iCRT计算.
衬质势(matrixpotential,ψm)由于衬质(表面能吸附水分的物质,如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。
压力势(pressurepotential,ψp)由于压力的存在而使体系水势改变的数值。
若加正压力,使体系水势增加,加负压力,使体系水势下降。
重力势(gravitypotential,ψg)由于重力的存在而使体系水势增加的数值.
集流(massflow或bulkflow)指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。
渗透作用(osmosis)溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。
对于水溶液而言,是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
水通道蛋白(waterchannelprotein)存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。
水通道蛋白亦称水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。
吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)依赖于低的衬质势而引起的吸水。
干种子的吸水为典型的吸胀吸水。
吸胀作用(imbibition)亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用.胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。
蛋白质类物质吸胀力最大,淀粉次之,纤维素较小.
根压(rootpressure)由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力.它是根系与外液水势差的表现和量度。
根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时,根压较大。
伤流和吐水现象是根压存在证据。
伤流(bleeding)从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。
伤流是由根压引起的,是从伤口的输导组织中溢出的。
伤流液的数量和成分可作为根系生理活性高低的指标.
吐水(guttation)从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。
吐水也是由根压引起的。
作物生长健壮,根系活动较强,吐水量也较多,所以,吐水现象可以作为根系生理活动的指标,并能用以判断苗长势的好坏。
暂时萎蔫(temporarywilting)植物在水分亏缺严重时,细胞失去膨压,茎叶下垂的现象称为萎蔫(wilting)。
萎蔫植株如果当蒸腾速率降低后,可恢复正常,则这种萎蔫称为暂时萎蔫.暂时萎蔫是由于蒸腾失水量一时大于根系吸水量而引起的.
永久萎蔫(permanentwilting)萎蔫植物若在蒸腾降低以后仍不能使恢复正常,这样的萎蔫就称为永久萎蔫.永久萎蔫是由于土壤缺乏可利用的水分引起的。
只有向土壤供水才能消除植株的萎蔫现象。
蒸腾作用(transpiration)植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程.蒸腾作用可以促进水分的吸收和运转,降低植物体的温度,促进盐类的运转和分布。
小孔扩散律(smallopeningdiffusionlaw)指气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长或直径成正比的规律。
气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。
蒸腾速率(transpirationrate)又称蒸腾强度或蒸腾率,指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。
蒸腾效率(transpirationratio)植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。
蒸腾系数(transpirationcoefficient)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数,它是蒸腾效率的倒数,又称需水量(waterrequirement).
水分临界期(criticalperiodofwater)植物在生命周期中,对缺水最敏感、最易受害的时期。
一般而言,植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期,这个时期一旦缺水,就使性器官发育不正常。
作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。
(二)写出下列符号的中文名称,并简述其主要功能或作用
μw水的化学势(waterchemicalpotential),水的化学势的热力学含义是:
当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时,由水(摩尔)量变化引起的体系自由能的改变量.水的化学势之差,可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。
ψw水势(waterpotential),每偏摩尔体积的水的化学势差,即体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差(μw—μow),再除以水的偏摩尔体积(Vw,m)。
用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度,可以用来分析土壤-植物-大气水分连续体(SPAC)中的水分移动情况。
MPa兆帕,表示水势的单位,1MPa=106Pa=10bar=9。
87atm。
Nw水的摩尔分数(molarnumericofwater),Nw=水的摩尔数/(水的摩尔数+溶质的摩尔数),它表示水在水溶液中的含量,Nw大表示水溶液中水分含量高,溶质含量少,水势高。
纯水的Nw≈55.1mol/dm3。
RH相对湿度(relativehumidity),为气相中的蒸气压与纯水的饱和蒸气压的百分数,RH高表示气相中的水分含量高,水势高。
SPAC土壤—植物—大气连续体(soil—plant—atmospherecontinuum),土壤的水分由根吸收,经过植物,然后蒸发到大气,这样水分在土壤、植物和大气间的运动就构成一个连续体。
一般情况下,土壤的水势〉根水势≥茎水势≥叶水势〉大气水势,因此,土壤—植物-大气连续体就成为土壤中水分经植物体散失到大气的途径。
(三)问答题
1。
简述水分在植物生命活动中的作用.
答:
⑴细胞的重要组成成分一般植物组织含水量占鲜重的75%~90%。
⑵代谢过程的反应物质如果没有水,许多重要的生化过程如光合作用放氧反应、呼吸作用中有机物质的水解都不能进行。
⑶各种生理生化反应和物质运输的介质如矿质元素的吸收、运输、气体交换、光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需以水作为介质.
⑷使植物保持固有的姿态植物细胞含有大量水分,产生的静水压可以维持细胞的紧张度,使枝叶挺立,花朵开放,根系得以伸展,从而有利于植物捕获光能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收。
⑸具有重要的生态意义通过水所具有的特殊的理化性质可以调节湿度和温度。
例如:
植物通过蒸腾散热,调节体温,以减轻烈日的伤害;
水温的变化幅度小,在水稻育秧遇到寒潮时可以灌水护秧;
高温干旱时,也可通过灌水来调节植物周围的温度和湿度,改善田间小气候;
此外可以水调肥,用灌水来促进肥料的释放和利用。
因此水在植物的生态环境中起着特别重要的作用。
2.植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系?
植物体内的水分存在两种形式,一种是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水,称为束缚水,另一种是与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水,称为自由水。
自由水可参与各种代谢活动,因此,当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态,植物的代谢旺盛,生长较快,抗逆性弱;
反之,自由水少时,细胞原生质呈凝胶状态,植物代谢活性低,生长迟缓,但抗逆性强。
3。
在植物生理学中引入水势概念有何意义?
⑴可用热力学知识来分析水分的运动状况不论在生物界、非生物界,还是在生物界与非生物界之间,水分总是从水势高处流向水势低处,直到两处水势差为O为止。
⑵可用同一单位来判别水分移动水势的单位为压力(Pa),与土壤学、气象学中的压力单位相一致,使在土壤-植物—大气的水分连续系统中,可用同一单位来判别水分移动。
⑶与吸水力联系起来水势概念与传统的吸水力(S)概念有联系,在数值上ψw=—S,使原先前人测定的吸水力数值在加上负号后就变成水势值。
4。
土壤溶液和植物细胞在水势的组分上有何异同点?
(1)共同点:
土壤溶液和植物细胞水势的组分均由溶质势、衬质势和压力势组成。
(2)不同点:
①土壤中构成溶质势的成分主要是无机离子,而细胞中构成溶质势的成分除无机离子外,还有有机溶质;
②土壤衬质势主要是由土壤胶体对水分的吸附所引起的,而细胞衬质势则主要是由细胞中蛋白质、淀粉、纤维素等亲水胶体物质对水分的吸附而所引起的;
③土壤溶液是个开放体系中,土壤的压力势易受外界压力的影响,而细胞是个封闭体系,细胞的压力势主要受细胞壁结构和松驰情况的影响。
5。
植物吸水有哪几种方式?
植物吸水主要有三种方式:
⑴渗透吸水指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。
含有液泡的细胞吸水,如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水.
⑵吸胀吸水依赖于低的ψm而引起的吸水。
无液泡的分生组织和干燥种子中含有较多衬质(亲水物体),它们可以氢键与水分子结合,吸附水分.
⑶降压吸水这里是指因ψp的降低而引发的细胞吸水。
如蒸腾旺盛时,木质部导管和叶肉细胞(特别是萎蔫组织)的细胞壁都因失水而收缩,使压力势下降,从而引起细胞水势下降而吸水.失水过多时,还会使细胞壁向内凹陷而产生负压,这时ψp〈0,细胞水势更低,吸水力更强。
6.温度为什么会影响根系吸水?
温度尤其是土壤温度与根系吸水关系很大。
过高过低对根系吸水均不利。
(1)低温使根系吸水下降的原因:
①水分在低温下粘度增加,扩散速率降低,同时由于细胞原生质粘度增加,水分扩散阻力加大;
②根呼吸速率下降,影响根压产生,主动吸水减弱;
③根系生长缓慢,不发达,有碍吸水面积扩大。
(2)高温使根系吸水下降的原因:
①土温过高会提高根的木质化程度,加速根的老化进程;
②使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。
土温对根系吸水的影响还与植物原产地和生长发育的状况有关。
一般喜温植物和生长旺盛的植物的根系吸水易受低温影响,特别是骤然降温,例如在夏天烈日下用冷水浇灌,对根系吸水很为不利。
7.以下论点是否正确,为什么?
(1)一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等,则细胞体积不变.
该论点不完全正确。
因为一个成熟细胞的水势由溶质势和压力势两部分组成,只有在初始质壁分离ψp=0时,上述论点才能成立。
通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时,由于压力势(常为正值)的存在,使细胞水势高于外界溶液的水势(也即它的溶质势),因而细胞失水,体积变小。
(2)若细胞的ψp=—ψs,将其放入某一溶液中时,则体积不变。
该论点不正确.因为当细胞的ψp=-ψs时,该细胞的ψw=0。
把这样的细胞放入任溶液中,细胞都会失水,体积变小。
(3)若细胞的ψw=ψs,将其放入纯水中,则体积不变。
该论点不正确。
因为当细胞的ψw=ψs时,该细胞的ψp=0,而ψs为负值,即其ψw<
0,把这样的细胞放入纯水中,细胞吸水,体积变大.
8.气孔开闭机理如何?
植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO2浓度调节的?
关于气孔开闭机理主要有两种学说:
⑴无机离子泵学说又称K+泵假说。
光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞,保卫细胞中K+浓度显著增加,溶质势降低,引起水分进入保卫细胞,气孔就张开;
暗中,K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞,使保卫细胞水势升高而失水,造成气孔关闭。
这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATP酶,它被光激活后,能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP,产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高,质膜内侧的电势变低,周围细胞的pH值降低,质膜外侧电势升高,膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞,引发开孔。
⑵苹果酸代谢学说在光下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH值上升至8。
0~8。
5,从而活化了PEP羧化酶,PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3—结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。
苹果酸解离为2H+和苹果酸根,在H+/K+泵的驱使下,H+与K+交换,保卫细胞内K+浓度增加,水势降低;
苹果酸根进入液泡和Cl—共同与K+在电学上保持平衡。
同时,苹果酸的存在还可降低水势,促使保卫细胞吸水,气孔张开。
当叶片由光下转入暗处时,该过程逆转。
气孔蒸腾显著受光、温度和CO2等因素的调节。
⑴光光是气孔运动的主要调节因素。
光促进气孔开启的效应有两种,一种是通过光合作用发生的间接效应;
另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应.光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放,减少内部阻力,从而增强蒸腾作用。
其次,光可以提高大气与叶子温度,增加叶内外蒸气压差,加快蒸腾速率。
(2)温度气孔运动是与酶促反应有关的生理过程,因而温度对蒸腾速率影响很大。
当大气温度升高时,叶温比气温高出2~10℃,因而,气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加,这样叶内外蒸气压差加大,蒸腾加强。
当气温过高时,叶片过度失水,气孔就会关闭,从而使蒸腾减弱。
⑶CO2CO2对气孔运动影响很大,低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2能使气孔迅速关闭(无论光下或暗中都是如此)。
在高浓度CO2下,气孔关闭可能的原因是:
①高浓度CO2会使质膜透性增加,导致K+泄漏,消除质膜内外的溶质势梯度,②CO2使细胞内酸化,影响跨膜质子浓度差的建立。
因此CO2浓度高时,会抑制气孔蒸腾。
9.高大树木导管中的水柱为何可以连续不中断?
假如某部分导管中水柱中断了,树木顶部叶片还能不能得到水分?
为什么?
蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉,而导管中的水柱可以克服重力的影响而不中断,这通常可用蒸腾流-内聚力-张力学说,也称”内聚力学说”来解释,即水分子的内聚力大于张力,从而能保证水分在植物体内的向上运输.水分子的内聚力很大,可达几十MPa.植物叶片蒸腾失水后,便向导管吸水,而水本身有重量,受到向下的重力影响,这样,一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力,其张力可达—3.0MPa,但由于水分子内聚力远大于水柱张力,同时,水分子与导管或管胞壁的纤维素分子间还有附着力,因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升.
导管水溶液中有溶解的气体,当水柱张力增大时,溶解的气体会从水中逸出形成气泡。
在张力的作用下,气泡还会不断扩大,产生气穴现象。
然而,植物可通过某些方式消除气穴造成的影响.例如气泡在某一些导管中形成后会被导管分子相连处的纹孔阻挡,而被局限在一条管道中。
当水分移动遇到了气泡的阻隔时,可以横向进入相邻的导管分子而绕过气泡,形成一条旁路,从而保持水柱的连续性。
另外,在导管内大水柱中断的情况下,水流仍可通过微孔以小水柱的形式上升.同时,水分上升也不需要全部木质部参与作用,只需部分木质部的输导组织畅通即可.
10.适当降低蒸腾的途径有哪些?
⑴减少蒸腾面积如移栽植物时,可去掉一些枝叶,减少蒸腾失水。
⑵降低蒸腾速率如在移栽植物时避开促进蒸腾的高温、强光、低湿、大风等外界条件,增加植株周围的湿度,或复盖塑料薄膜等都能降低蒸腾速率。
⑶使用抗蒸腾剂,降低蒸腾失水量.
11.合理灌溉在节水农业中的意义如何?
如何才能做到合理灌溉?
我国水资源总量并不算少,但人均水资源量仅是世界平均数的26%,而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题.节约用水,发展节水农业,是一个带有战略性的问题.合理灌溉是依据作物需水规律和水源情况进行灌溉,调节植物体内的水分状况,满足作物生长发育的需要,用适量的水取得最大的效果。
因此合理灌溉在节水农业中具有重要的意义。
要做到合理灌溉,就需要掌握作物的需水规律。
反映作物需水规律的参数有需水量和水分临界期。
作物需水量(蒸腾系数)和水分临界期又因作物种类、生长发育时期不同而有差异.合理灌溉则要以作物需水量和水分临界期为依据,参照生理和形态等指标制定灌溉方案,采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。
12.合理灌溉为何可以增产和改善农产品品质?
作物要获得高产优质,就必须生长发育良好,而合理灌溉能在水分供应上满足作物的生理需水和生态需水,促使植物生长发育良好,使光合面积增大,叶片寿命延长,光合效率提高,根系活力增强,促进肥料的吸收和运转,并能促进光合产物向经济器官运送与转化,使产量和品质都得以提高。
13。
一个细胞的ψw为-0.8MPa,在初始质壁分离时的ψs为-1。
6MPa,设该细胞在发生初始质壁分离时比原来体积缩小4%,计算其原来的ψπ和ψp各为多少MPa?
根据溶液渗透压的稀释公式,溶质不变时,渗透压与溶液的体积成反比,有下列等式:
π1V1=π2V2或ψπ1V1=ψπ2V2
ψπ原来×
100%=ψπ质壁分离×
96%
ψπ原来=(-1。
65MPa×
96)/100=—1.536MPa
ψP=ψW-ψm=—0.8MPa—(-1.536MPa)=0.736MPa
原来的ψπ为-1.536MPa,ψP为0.736MPa。
14.将ψm为—100MPa的干种子,放置在温度为27℃、RH为60%的空气中,问干种子能否吸水?
气相的水势可按下式计算:
ψW=(RT/Vw,m)•lnRH=[8.3cm3•MPa•mol-1•K-1•(273+27)K/18cm3•mol-1]•ln60%
=138.33MPa•(—0。
5108)=—70。
70MPa
由于RH为60%的气相水势大于-100MPa干种子的水势,因此干种子能从RH为60%空气中吸水。
15。
一组织细胞的ψs为-0.8MPa,ψp为0.1MPa,在27℃时,将该组织放入0.3mol•kg—1的蔗糖溶液中,问该组织的重量或体积是增加还是减小?
细胞的水势ψW=ψs+ψp=-0。
8MPa+0。
1MPa=—0。
7MPa
蔗糖溶液的水势ψW溶液=—RTC=0.0083dm3•MPa•mol—1•k—1•(273+27)K•0.3mol•kg—1
=-0.747MPa
由于细胞的水势〉蔗糖溶液的水势,因此细胞放入溶液后会失水,使组织的重量减少,体积缩小.
第三章植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案
矿质营养(mineralnutrition)植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。
灰分元素(ashelement)干物质充分燃烧后,剩余下一些不能挥发的灰白色残渣,称为灰分。
构成灰分的元素称为灰分元素。
灰分元素直接或间接来自土壤矿质,所以又称为矿质元素。
必需元素(essentialelement)植物生长发育中必不可少的元素。
国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:
①由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;
②除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;
③该元素在植物营养生理上表现直接的效果,不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
大量元素(majorelement,macroelement)植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。
它们约占植物体干重的0.01%~10%,有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等.
微量元素(minorelement,microelement,traceelement)植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。
它们约占植物体干重的10—5%~10-3%,有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。
有益元素(beneficialelement)并非植物生命活动必需,但能促进某些植物的生长发育的元素。
如Na、Si、Co、Se、V等。
水培法(waterculturemethod)亦称溶液培养法或无土栽培法,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
砂培法(sandculturemethod)全称砂基培养法,在洗净的石英砂或玻璃球等基质中,加入营养液培养植物的方法。
气栽法(aeroponic)将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。
离子的主动吸收(ionicactiveabsorption)细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。
离子的被动吸收(ionicpassiveabsorption)细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。
初级共运转(primarycotransport)质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外"
泵"
出的过程。
又称为原初主动运转。
原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。
次级共运转(secondarycotransport)以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。
离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减,而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。
扩散作用(diffusion)分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象.电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面,细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小;
而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。
单盐毒害(toxicityofsinglesalt)植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。
单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液很稀时植物就会受害。
离子颉颃(ionantagonism)离子间相互消除毒害的现象,也称离子对抗。
生理酸性盐(physiologicallyacidsalt)植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。
如供给(NH4)2SO4,植物对其阳离子(NH4+)的吸收大于阴离子(SO42-),根细胞释放的H+与NH4+交换,使介质pH值下降,这种盐类被称为生理酸性盐,如多种铵盐。
生理碱性盐(physiologicallyalkalinesalt)植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。
如供给NaNO3,植物对其阴离子(NO3-)的吸收大于阳离子(Na+),根细胞
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