美洲商陆果实产量果实丢失及土壤种子库的研究412Word文档下载推荐.docx
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Abstract:
ExoticweedPhytolaccaamericanaisahighlyinvasivespecies.Toprovideinformationforcontrollingorpreventingitsspreadandinvasion,fromApril2008toSeptember2008,thefruitproduction,soilseedbank,andnumberofPhytolaccaamericanafruitseatenbybirdsweresurveyedinNanjing.TheresultsshowedthattheaveragefruitproductionofP.americanawas4287.90±
527.11perplant.ThenumberoffullyripefruitofmarkedracemesPhytolaccaamericanainRobiniapeseudoacaciaforest,Coniferousbroadleavedmixedforest,andPhyllostachyspubescensforestvaried580.8~617perplant,thereweren’tsignificantdifferenceinthesehabitattype(ANOVA,F2,30=0.414,p=0.665).However,thenumberoffruitseatenbybirdswere79.2~540.2perplant,andthepercentoffruitseatenbybirdswere87.67%、83.38%、13.10%respect,thereweresignificantdifferenceamongPhyllostachyspubescensforest,Coniferousbroadleavedmixedforest,Robiniapeseudoacaciaforest(ANOVA,F=1004.83,df=2,p<0.0001).Seeddensityinthesehabitattypevariedbetween1630.0~5690.0seeds.m-2,itwasnegativerelationtothepercentoffruitseatenbybirds(r=-0.827,p<0.0001;
r=-1.000,p<0.0001).ItsuggestedthebirdsdispersedthePhytolaccaamericanaseedswhichaffectedtheseeddensityofseedbank.
Keywords:
Phytolaccaamericana,fruitproduction,soilseedbank,frugivorousbirds,seeddispersal
美洲商陆(PhytolaccaamericanaL.)为多年生草本,又称为垂序商陆,隶属于商陆科商陆属,原产于北美东部,在我国曾作为药用植物广泛栽培,后来逃逸扩散成为杂草。
经常大量出现在受干扰的开阔的生境中(鲁德全,1995)。
由于美洲商陆的根和浆果对人和家畜有毒害作用,此外美洲商陆植株高大,繁殖能力强,会排挤其他植物的生长,从而形成密集型的单优势种群,降低群落的生物多样性(李振宇,解焱,2002);
在风景区,美洲商陆显示出成为自然环境中的杂草的趋势。
我国已将其列入外来入侵植物名录(李振宇,解焱,2002)。
但是,由于美洲商陆具有较高药用价值,还能富集重金属,因此,当前国内外学者对其的研究主要集中在它的开发应用方面(Seungetal.2004;
Rajamohanetal.1999;
Radometal.,1996),而在研究和应用过程中人们大量的栽培美洲商陆,又人为的扩大了其种群的分布范围。
美洲商陆挂果期长,果实成熟时为紫黑色,水分含量高达83.6%,果实的直径0.7-0.8cm,正好与多数食果鸟类喙的裂宽尺寸相符合(McDonnelletal.1984)。
美洲商陆果实的这些特点使其能吸引许多食果动物进行取食,包括鸟类,哺乳动物以及爬行动物(李振宇,解焱,2002,Martinetal.1951)。
这些食果动物起到了种子传播者的作用,其中鸟类是主要的传播者,据报道有29种鸟类取食美洲商陆的果实(Martinetal.1951;
McDonnelletal.1984)。
每年有大量的美洲商陆种子通过鸟类和人为活动传播到各类生境中(Martinetal.1951;
McDonnelletal.1984;
Orrock,2005)。
国内外学者对鸟类对美洲商陆的传播作用,及鸟类消化过程对其种子萌发所产生的影响等方面进行了研究,但是对鸟类取食美洲商陆浆果对其土壤种子库产生的影响并未进行深入的研究。
土壤种子库是指埋藏于土壤中的种子储藏库,或是存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总合(Simposon,1989),属于潜在种群,是植物生活史的一个重要阶段。
在联系生境的过去、现在、以及未来的植物种群、群落结构与动态时,土壤种子库起到了重要的生态、进化上的作用(张炜银等,2005;
党伟光等,2008)。
植物所产生的种子最终要落到土壤中,这些种子在一定时间内仍具活力,当外部条件适宜时就萌发成幼苗,因此,土壤种子库是种群补充更新的基础,对于种群的维持具有重要的作用。
美洲商陆种子种皮坚硬,寿命长,可以形成持久种子库(Orrock,2006)。
但是,目前国内外对美洲商陆土壤种子库的研究较少。
目前,针对美洲商陆土壤种子库,鸟类对美洲商陆种子的传播作用的研究都是分开进行的。
因此,本实验以南京紫金山和红山森林动物园美洲商陆入侵区为例,对美洲商陆的果实产量、土壤种子库大小及鸟类取食对土壤种子库储量的影响进行综合研究,希望能回答下列问题:
(1)美洲商陆的果实产量对种子库的补充作用有多大?
(2)不同生境的美洲商陆土壤种子库密度有何差异?
(3)鸟类取食活动对美洲商陆土壤种子库密度有何影响?
1.研究地点和研究方法
1.1研究地点的自然概况
南京地处长江下游平原,属于丘陵地区。
南京属于北亚热带季风气候区,四季分明,雨水充沛,年平均温度为15.7℃,7月平均温度
27.7℃,1月平均温度
2.3℃,年平均降水量1013mm,土壤以黄棕壤即棕色森林土为主。
调查地点设在美洲商陆分布较集中的南京红山森林动物园以及南京紫金山森林公园。
紫金山位于南京东郊,总面积3008.8hm2,主峰海拔高度448.9m;
红山森林动物园位于南京城北,总体规划面积93hm2。
1.2研究方法
1.2.1美洲商陆果实产量调查
2008年9月22-27日,于美洲商陆果实成熟期间,在南京紫金山森林公园及红山森林动物园选取26株高度都在1.5m以上、且生长发育状况良好的美洲商陆成年个体,剪取各植株的全部果序,分别放入编号的塑料袋中,带回实验室后统计各株个体的果序数量、每个果序中果实数目及尚未结果的小花(具花被片及雄蕊)数目,以统计美洲商陆成年植株的果实产量及其变异范围,同时计算美洲商陆在这个时期的结实率。
1.2.2鸟类对美洲商陆浆果取食率调查
参照Armesto等人(1983)的研究方法,2008年7月下旬,在南京紫金山毛竹林(Phyllostachyspubescens)、南京红山森林动物园内主要由雪松(Cedrusdeodara)、刺槐(Robiniapeseudoacacia)和朴树(Celtissinensis)组成的针阔混交林,以及该地刺槐林共3种生境中,各地点分别随机选取10棵高度在1.5m以上、且生长发育状况良好的美洲商陆成年个体,每株个体选取20个正在成熟的完整果序作为观察对象并作好标记,2008年8月下旬,复查上述已标记果序的果实数目。
由于美洲商陆不具有落果性,并且南京地区仅有食果鸟类取食其浆果,因此,可以根据各果序中残留的果梗数量来判断被鸟类取食的浆果数量,以分析不同生境中食果鸟类对美洲商陆果实的取食情况和鸟类取食活动对美洲商陆种群土壤种子库储量的影响。
表1美洲商陆调查地生境概述
Table1SiteconditionofPhytolaccaamericanaresearchlocations
生境Habitattype生境概述Descriptionofsitecondition
刺槐林Robinia地势平坦,林分郁闭度50%-60%,林下植被稀疏,盖度约30%;
枯枝
peseudoacaciaforest落叶层0-1cm
针阔混交林Coniferous坡度约5°
,林分郁闭度约30%-40%,林下植被茂密,盖度约85%;
broadleavedmixedforest枯枝落叶层0-2cm
毛竹林Phyllostachys地势平坦,林分郁闭度约80%-85%,林下植被稀疏,盖度约15%;
枯枝落叶pubescensforest层1-5cm
1.2.3土壤种子库调查
2008年4月上旬在美洲商陆种子萌发前对上述3种生境的美洲商陆种群进行土壤种子库调查。
土壤种子库采取样线法调查(唐勇等,1998;
沈有信,刘耀文,2004),在各个样地设10m长的样线,每隔1m设一个10cm×
10cm的小样方,共10个小样方,分枯落物层和0-5cm土壤层取样,在室内用网筛分选法分离出美洲商陆的种子,并对完整种子进行统计分析。
1.2.4数据分析
土壤种子库的储量是以密度来表示的,在本研究中,美洲商陆土壤种子库密度是单位面积上的枯枝落叶层和厚度为5cm的土壤中完整的美洲商陆种子数量。
本研究所有数据统计分析均应用SPSS16.0完成。
对服从正态分布的两组数据进行两独立样本间的检验;
对不服从对数正态分布的数据,采取对数变换,再进行两独立样本间的检验。
多组数据采用One-WayANOVA方差分析。
2.结果
2.1美洲商陆的果实产量
根据对26株美洲商陆成年个体果实产量的全面调查,各植株的果序数量为39~408个,M±
SE=163.23±
19.98个;
各植株的果实数量为975~11545个,M±
SE=4287.90±
527.11个,由于美洲商陆的每个浆果一般含有10粒种子(中国科学院中国植物志编辑委员会,2001),按此计算,则美洲商陆各植株的种子产量为9750~115450个,M±
SE=42879.0±
5271.1个;
各植株的结实率为92.2%~98.2%,M±
SE=95.9%±
0.32%。
这说明美洲商陆种源丰富,具有自我繁殖和更新的前提条件。
2.2鸟类对美洲商陆浆果的取食率
2008年8月下旬调查刺槐林、针阔混交林、毛竹林这3种生境中鸟类取食美洲商陆浆果的情况。
3个生境里标记的果序成熟果实数量为580.8±
17.0~617±
42.1个,没有显著差异(F2,30=0.414,p=0.665)。
而鸟类对美洲商陆浆果的取食率在刺槐林、针阔混交林及毛竹林3种生境类型之间存在显著差异(ANOVA,F=1004.83,df=2,p<0.0001),Levene检验(F=1.503,P=0.240)。
其中,毛竹林中已标记的美洲商陆果序上浆果被鸟类取食率明显低于刺槐林(t=51.66,df=18,p<0.0001)和针阔混交林(t=35.35,df=18,p<0.0001),但在刺槐林与针阔混交林之间无明显差异(t=1.465,df=18,p=0.160)(表2)。
表23种生境类型中鸟类对美洲商陆浆果的取食率
Table2TherateofPhytolaccaamericanafruitseatenbybirdsindifferenthabitattype
生境类型标记成熟浆果数/植株缺失浆果数/植株果实丢失率(%)/植株
HabitattypeRipefruitsmarked/plantFruitsloss/plantPercentfruitsloss/plant
刺槐林617±
42.1a540.2±
37.0a87.67±
1.58a
Robiniapeseudoacaciaforest
针阔混交林580.8±
17.0a483.5±
18.3a83.38±
2.51a
Coniferousbroadleaved
mixedforest
毛竹林605.5±
20.5a79.2±
4.0b13.10±
0.52b
Phyllostachyspubescensforest
平均值±
标准误,不同字母表示差异显著(p﹤0.05)Mean±
SEDifferentlettersmarkedinthesamelinedenotesignificantdifferentat0.05level.
2.3不同生境美洲商陆土壤种子库特征
表3不同生境美洲商陆土壤种子库密度
Table3ThedensityofPhytolaccaamericanaseedbankindifferenthabitattype
生境类型枯枝落叶层(粒/m2)0-5cm土层(粒/m2)合计(粒/m2)
HabitattypeLitterlayer(seeds.m-2)0-5cmsoillayer(seeds.m-2)Total(seeds.m-2)
刺槐林60.0±
60.00a1570.0±
537.29a1630.0±
597.29a
Robiniapseudoacaciaforest
针阔混交林400.0±
219.09a3840.0±
1268.44a4240.0±
1487.49a
Coniferousbroadleavedmixedforest
毛竹林210.0±
148.66a5480.0±
3200.93a5690.0±
3194.56a
标准误相同字母表示差异不显著(p>0.05)Mean±
SESamelettersmarkedinthesamelinedenotenotsignificantdifferentat0.05level.
________________________________________________________________________________________________________________________________。
洲商陆hou7.0~617±
42.1_____________________________________________________________________________________________________________从表2可看出,美洲商陆种子大部分都存在于土壤层中,美洲商陆的土壤种子库密度在毛竹林下最高,在刺槐林中最低,3种生境的美洲商陆土壤种子库密度没有显著差异(ANOVA,F=1.107,df=2,p>0.05)。
而根据表1,与鸟类取食活动密切相关的美洲商陆浆果丢失率在毛竹林中最低,仅为13.10±
0.52%,但在针阔混交林及刺槐林中均高于80%。
这意味着可能有更多的美洲商陆果实进入到毛竹林下的土壤种子库中。
相反,在针阔混交林及刺槐林中更多的美洲商陆果实却因鸟类取食而迁出所在的生境,在毛竹林与其他2种生境中,鸟类对美洲商陆浆果的取食率与美洲商陆土壤种子库密度之间都呈显著的负相关(r=-0.827,p<0.0001及r=-1.000,p<0.0001)。
3.讨论
3.1美洲商陆果实产量
种群更新与扩张的前提是有大量的繁殖体存在。
美洲商陆有无性和有性两种繁殖方式,无性繁殖是由块根萌发出新的植株,主要是维持种群更新,而种群扩张主要由种子繁殖完成。
在原产地美洲商陆的结实量为每串果序58个,154个/主茎,最多可达754个/主茎,(Armestoetal.1983);
在我国,周国海等(2004)调查表明栽培条件下美洲商陆的果实产量为每串果序55个。
这些研究但都只是调查了美洲商陆果序的果实数量,而未对美洲商陆整个植株的果实产量进行调查。
本研究随机调查南京26株高于1.5m的野生美洲商陆整个植株的果实产量,对美洲商陆的果实产量进行统计分析,结果表明美洲商陆的平均结实率高达95.9%±
0.32%,平均每棵植株能产生4287.90±
527.11个浆果,42879±
5271.1粒种子。
美洲商陆种子产量巨大,能及时有效的补充其土壤种子库,促进种群的更新,维持种群的规模。
此外,还能够为其种群的进一步扩散提供丰富的种源。
3.2不同生境鸟类对美洲商陆浆果的取食
鸟类是重要的种子传播者,鸟类传播种子有助于种子逃离捕食者,而且常将种子散布到成活率比较高的生境中,尤其是食肉质果鸟类对植物的自然更新作用更为突出。
(鲁长虎,常家传,1998;
李新华等,2001;
鲁长虎,常家传,许青,2004)。
李新华(2004,2006)在南京观察到山斑鸠(Streptopeliaorientalis)、白头鹎(Pycnonotussinensis)、红嘴蓝鹊(Urocissaerthrorhyncha)、灰喜鹊(Cyanopicacyana)、乌鸫(Turdusmerula)这5种鸟类经常取食美洲商陆的浆果。
本研究发现,不同样地美洲商陆成熟浆果的数量没有显著差异,但是在洋槐林和针阔混交林中鸟类取食美洲商陆浆果的数量远远大于毛竹林的(表2),毛竹林中美洲商陆浆果被鸟类取食率明显低于洋槐林(t=51.66,df=18,p<0.0001)和针阔混交林(t=35.35,df=18,p<0.0001)。
其原因可能是由于山斑鸠、灰喜鹊和乌鸫这3种鸟类都不在毛竹林中筑巢(赵正阶,1995;
赵正阶,2001),导致毛竹林中鸟类活动较少;
而刺槐林和针阔混交林在红山森林动物园内,有大量鸟类活动。
鸟类活动范围广泛,美洲商陆浆果被取食后,未消化的种子随粪便排出,散落到其他地方,降低了母株周围土壤种子库的种子密度,间接的减少了幼苗之间的竞争,并有助于其占领一些新的生境斑块。
3.3不同生境美洲商陆土壤种子库特征
土壤种子库关系到植物群落的更新演替和发展,与植被动态密切相关(Molesetal.,1999)。
在刺槐林、针阔混交林、毛竹林这3种生境中,土壤种子库的大小分别为1630.0粒/m2、4240.0粒/m2、5690.0粒/m2,没有显著差异(表3)。
土壤种子库种子的多少除了受种子产量影响之外,还与其它因素有关,如美洲商陆种群大小、立地条件以及食果动物与种子捕食者的取食行为等。
研究结果表明,在鸟类对美洲商陆浆果取食率较低毛竹林中,土壤种子库种子密度较大;
而在鸟类对美洲商陆的浆果取食率较高的刺槐林和针阔混交林中,土壤种子库种子密度较小(表2,3),鸟类对美洲商陆的浆果取食率与土壤种子库密度显著负相关。
其原因是:
毛竹林的美洲商陆浆果被取食率最低,只有少量种子被传播到其他地方,所以其土壤种子库种子密度最大;
而刺槐林和针阔混交林的美洲商陆浆果大量被取食,大量的种子被传播到其他生境,使得其种子库种子密度远远低于毛竹林。
这表明,鸟类的取食活动是使美洲商陆种子迁出种源的重要因素之一。
鸟类活动范围广泛,美洲商陆浆果被取食后,未消化的种子随粪便排出,散落到其它地方,降低了母株周围土壤种子库的种子密度,间接的减少了幼苗之间的竞争,并有助于其占领一些新的生境斑块。
在调查的3种生境中,土壤层的种子密度远远大于枯枝落叶层的(表2),这可能是由于在下渗水的带动和自身重力作用下,大部分美洲商陆的种子都能穿过枯枝落叶层进入土壤层中。
这有利于美洲商陆形成持久种子库,使其在环境恶劣不能产生种子的条件下,仍能利用持久种子库中的种子繁殖后代,有助于种群的持续稳定。
从种子的散布到幼苗的定居,是美洲商陆入侵的第一个环节。
美洲商陆种子产量巨大,浆果被大量食果鸟类取食,鸟类会将美洲商陆的种子散布在它们栖息或停留的不同的栖息地里,例如森林、灌丛、孤立的装饰性的树上,甚至建筑物上,使得种子沉积在那;
此外,这些被排泄出来的种子也可能随后被其它传播媒介如水或水流带走,遇到适当温度、湿度就会在人们不留意的场所得以生存。
美洲商陆有快速生长和极强的无性和有性繁殖能力,一旦成苗,就会因其强大的繁殖和快速生长能力形成种群。
因此,当美洲商陆定居下来之后就很难被彻底清除。
所以有效的控制美洲商陆的有性繁殖是防止其扩散的一个重要环节。
参考文献:
党伟光,高贤民,王瑾芳,李爱芳.2008.紫茎泽兰入侵地区土壤种子库特征.生物多样性,16
(2):
126-132.
李新华,尹晓明,贺善安.2001.南京中山植物园秋冬季节鸟类对植物种子的传播作用.生物多样性,9
(1):
68-72.
李新华,尹晓明.2004.南京中山植物园春夏季节鸟类对植物种子的传播作用.生态学报,24(7):
1452-1458.
李新华,尹晓明,夏冰,李维林,李亚.2006.鸟类传播种子对几种树篱中入侵植物多样性的影响.生态学报,26(6):
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