高中生物竞赛培优教程光合作用呼吸作用和气体交换Word格式文档下载.docx

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1．双子叶植物叶的结构

叶片由表皮、叶肉和叶脉组成（图1-2-5）。

（1）表皮无色透明，一般由排列紧密的一层生活细胞组成。

在表皮细胞之间分布着许多气孔。

双子叶植物的气孔由两个半月形的保卫细胞围成，保卫细胞含有叶绿体，细胞壁在靠近气孔的一面较厚，其他面较薄。

当保卫细胞吸水膨大时，向表皮细胞的一方弯曲，气孔张开；

保卫细胞失水时，气孔关闭。

气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用。

一般草本双子叶植物的气孔，下表皮多于上表皮（如棉、马铃薯）；

木本双子叶植物的气孔都分布于下表皮（如苹果、夹竹桃、茶）；

浮水叶的气孔分布在上表皮（如莲、菱）；

沉水叶一般无气孔（如眼子菜）。

此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。

（2）叶肉大多数双子叶植物叶由于背腹两面（远轴面或下面为背面，近轴面或上面为腹面）受光情况不同，叶肉具有栅栏组织和海绵组织之分，这种叶称为两面叶或异面叶；

叶肉中无这两种组织的分化，或虽有分化，栅栏组织却分布在叶的两面，称为等面叶（如垂柳、桉），

（3）叶脉主脉和大侧脉的维管束周围有机械组织，木质部位于近叶腹面，韧皮部位于近叶背面（图1-2-6），中间有短时期活动的形成层。

叶脉越分越细，最后形成层和机械组织都消失。

2．禾本科植物叶的结构

禾本科植物的叶由叶片和叶鞘两部分组成。

叶鞘包裹着茎秆，叶鞘和叶片相接处，有一片向上突起的膜状结构，称为叶舌。

叶舌能使叶片向外弯曲，更多地接受阳光，并可防止水分、害虫进入叶鞘中。

有些禾本科植物在叶鞘上端的两侧与叶片相接处，有突出物，称为叶耳。

叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可用作鉴定物种的依据。

如大麦、小麦、水稻有叶耳、叶舌，稗草无叶耳、叶舌。

禾本科植物的叶片也有表皮、叶肉和叶脉三种基本结构。

表皮细胞的外壁不仅角质化，还充满硅质。

相邻两叶脉之间的上表皮还有特殊的大型薄壁细胞，称为泡状细胞（又称运动细胞，图1-2-7），泡状细胞具有大液泡，与叶片的展开和卷曲有关，可控制水分的蒸腾。

上下表皮都有气孔，气孔的保卫细胞呈哑铃型，在保卫细胞外侧还有副卫细胞，如图1-2-8所示。

叶肉没有栅栏组织与海绵组织的分化的叶，为等面叶。

3．裸子植物针叶的结构

针叶表皮细胞壁厚，角质层发达，气孔下陷；

叶肉细胞壁内褶，增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积；

有明显的内皮层；

内皮层以内是转输组织和一个或两个维管束。

转输组织由管胞和薄壁细胞组成，是松柏类植物的特征，其作用是在叶肉与维管束之间进

行横向运输（图1-2-9）。

二、光合作用

1．光合色素

叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。

色素可分为三类：

叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。

藻胆素仅存在于一些藻类中。

叶绿素中主要是叶绿素a和b。

叶绿素b只存在于高等植物和绿藻中，其他藻类大多没有叶绿素b。

各种色素都能吸收日光，少数叶绿素a还能将光能转换为电能，称为作用中心色素；

绝大多数色素（包括大部分叶绿素a）只有收集光能的作用，称为聚光色素，它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。

叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。

光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。

2．光合作用的机理

光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变，大致可分为下列三大步骤：

光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；

光能转变为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；

活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。

前两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。

高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM三条途径。

电子传递链

电子传递链组分

集光复合体

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。

大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。

因此这些色素被称为天线色素。

叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。

另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。

光系统Ⅰ（PSI）

能被波长700nm的光激发，又称P700。

包含多条肽链，位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。

由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。

结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。

三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。

光系统Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰为波长680nm处，又称P680。

至少包括12条多肽链。

位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。

包括一个集光复合体（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygenevolvingcomplex）。

D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。

细胞色素b6/f复合体

可能以二聚体形式存在，每个单体含有四个不同的亚基。

细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

非循环电子传递链

非循环电子传递链过程大致如下：

电子从光系统2出发。

光系统2→初级接受者（Primaryacceptor）→质粒醌（Pq）→细胞色素复合体（CytochromeComplex）→质粒蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→NADP+还原酶（NADP+reductase）

非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。

循环电子传递链

循环电子传递链的过程如下：

电子从光系统1出发。

光系统1→初级接受者（Primaryacceptor）→铁氧化还原蛋白（Fd）→细胞色素复合体（CytochromeComplex）→质粒蓝素（含铜蛋白质）（Pc）→光系统1

循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。

最后会生产出ATP。

非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体（Thylakoid）里面。

高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。

但是类囊体膜是双层磷脂膜（Phospholipiddilayer），对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶（ATPSynthase）的通道往外走。

途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。

经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。

NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。

值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。

光合磷酸化

P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；

Z+再从放氧复合体上获取电子；

氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。

2H2O→O2+2（2H+）+4e-

在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。

质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。

电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。

最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。

失去电子的P700从PC处获取电子而还原。

以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。

一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原

NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。

CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。

CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

（1）C3途径

C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径，故称为卡尔文循环。

这个循环中的C02受体是核酮糖-1，5—二磷酸（RuBP），在RuBP羧化酶催化下，C02固定后形成的最初产物3—磷酸甘油酸（PGA）是一种三碳化合物，故该途径称为C3途径（图l—2-10）。

C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。

只有C3途径的植物，称为C3植物。

（2）C4途径

一些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米和高梁等，它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸，而是草酰乙酸（OAA）等四碳二羧酸，故命名为C4途径。

通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。

C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶催化下，固定C02生成草酰乙酸，草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸（有些品种形成天冬氨酸）。

苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞，脱羧放出C02，为RuBP固定进入卡尔文循环；

脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞，转变为PEP，继续固定C02（图1-2-11）。

C4植物实际上是在C3途径的基础上，多一个固定C02途径。

（3）CAM（景天科酸代谢）

景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子，气孔晚上开放，吸进C02，与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸，积累于液泡中。

白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，脱羧放出C02，参与卡尔文循环，形成淀粉等（图l-2-12）。

因此植物在晚上有机酸含量高，糖类含量下降；

白天则相反。

这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢（简称CAM）。

这与植物适应干旱地区有关。

3．光呼吸

光呼吸是指植物在光照下，在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。

一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。

黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。

光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化，乙醇酸来自叶绿体。

叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化02与RuBP结合。

在光照下，02浓度高时，RuBP加氧酶催化02与RuBP结合，产生乙醇酸；

乙醇酸进入过氧化物体，被氧化产生甘氨酸；

甘氨酸