分子生物学课件第十一章真核生物的基因表达调控精.docx
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第十一章真核生物基因表达的调控
1真核生物基因表达调控的特点⑴多层次DNA水平的调控☆DNA水平的调控转录水平的调控(transcriptional☆转录水平的调控(transcriptionalregulation)转录后水平的调控(post☆转录后水平的调控(posttranscriptionalregulation)☆翻译水平的调控(translationalregulation)翻译水平的调控(translational翻译后水平的调控(protein☆翻译后水平的调控(proteinmaturation)⑵无操纵子和衰减子⑶正性调节占主导⑷转录与翻译分隔进行个体发育复杂,⑸个体发育复杂,基因表达受环境影响较小第十一章真核生物基因表达的调控
DNA水平的调控2DNA水平的调控基因丢失在细胞分化过程中,通过丢掉某些基因而去除其活在细胞分化过程中,通过丢掉某些基因而去除其活丢掉某些基因性。
例如某些原生动物,线虫、昆虫、甲壳类动物,例如某些原生动物,线虫、昆虫、甲壳类动物,体细胞常丢掉部分或整条染色体,细胞常丢掉部分或整条染色体,只保留将来分化产生生殖细胞的那套染色体。
例如在蛔虫胚胎发育过程中,生殖细胞的那套染色体。
例如在蛔虫胚胎发育过程中,27%DNA丢失丢失。
有27%DNA丢失。
在高等动植物中,尚未发现类似现象!
在高等动植物中,尚未发现类似现象!
核的全能性:
细胞核内保存了个体发育所必需的全部基因。
核的全能性:
细胞核内保存了个体发育所必需的全部基因。
第十一章真核生物基因表达的调控
DNA水平的调控2DNA水平的调控基因扩增增加基因的拷贝数。
增加基因的拷贝数。
非洲爪蟾卵母细胞rRNA基因卵裂时,rRNA基因卵裂时☆非洲爪蟾卵母细胞rRNA基因卵裂时,扩增4000倍4000倍,达1012个核糖体药物:
☆药物:
诱导抗药性基因的扩增肿瘤细胞:
☆肿瘤细胞:
原癌基因拷贝数异常增加基因重排如免疫球蛋白基因重排,多样性。
如免疫球蛋白基因重排,多样性。
第十一章真核生物基因表达的调控
第十一章真核生物基因表达的调控
第十一章真核生物基因表达的调控
DNA水平的调控2DNA水平的调控染色质结构的改变染色质是真核基因组DNA的主要存在形式,染色质是真核基因组DNA的主要存在形式,核小DNA的主要存在形式体是构成染色质的基本单位。
DNA结合组蛋白核心结合组蛋白体是构成染色质的基本单位。
DNA结合组蛋白核心形成核小体,妨碍了与转录因子及RNARNA聚合酶的靠形成核小体,妨碍了与转录因子及RNA聚合酶的靠近和结合,使基因的活性受到抑制。
近和结合,使基因的活性受到抑制。
可通过改变染色质的结构来调节基因的活性。
色质的结构来调节基因的活性。
常染色质:
结构松散,☆常染色质:
结构松散,基因表达异染色质:
结构紧密,☆异染色质:
结构紧密,基因不表达有基因表达活性的染色质DNADNaseⅠ更敏DNA对☆有基因表达活性的染色质DNA对DNaseⅠ更敏DnaseⅠ的敏感性,感,即DnaseⅠ的敏感性,可作为该基因的转录活性的标志染色质改变模型:
占先模型和动态模型。
☆染色质改变模型:
占先模型和动态模型。
第十一章真核生物基因表达的调控
染色质结构改变模型染色质结构改变模型-占先模型决定的因素是转录因子和组蛋白谁先占据调控位点。
决定的因素是转录因子和组蛋白谁先占据调控位点。
染色质的占先模型提出:
如在启动子上已形成了核小体,成了核小体,那么转录因子和RNARNA聚合酶是不因子和RNA聚合酶是不能和启动子结合的;能和启动子结合的;如转录因子和RNARNA聚合酶转录因子和RNA聚合酶在启动子上已建立了稳定的起始复合体,那么定的起始复合体,组蛋白将被排除在外。
组蛋白将被排除在外。
第十一章真核生物基因表达的调控
染色质结构改变模型染色质结构改变模型-动态模型该模型认为:
转录因子与组蛋白处于动态竞争中。
该模型认为:
转录因子与组蛋白处于动态竞争中。
一些转录因子结合DNA时可裂解核小体,一些转录因子结合DNA时可裂解核小体,或建立一DNA时可裂解核小体个可产生核小体定位结合位点的边界。
该过程需ATP个可产生核小体定位结合位点的边界。
该过程需ATP水解提供能量。
水解提供能量。
染色质的转录依赖于那些通过水解ATP提供能量提供能量,ATP提供能量,从特异DNADNA序列取特异DNA序列取代核小体的因子
第十一章真核生物基因表达的调控
DNA水平的调控2DNA水平的调控组蛋白的修饰乙酰化、甲基化和磷酸化等乙酰化、甲基化和磷酸化等。
改变组蛋白表面电荷,影响核小体结构,进而调节基因活性。
电荷,影响核小体结构,进而调节基因活性。
☆组蛋白H4的乙酰化不足(underacetylation)是组蛋白H4的乙酰化不足(underacetylation)是H4的乙酰化不足(underacetylation)雌性哺乳动物一条X染色体失活的原因之一。
雌性哺乳动物一条X染色体失活的原因之一。
DNA的甲基化DNA的甲基化CpG:
CpG岛(CpGislands),CpG分布比较CpG:
即CpG岛(CpG-richislands),CpG分布比较集中的区域,集中的区域,某些基因上游的转录调控区及其附近也存在CpGCpG岛其附近也存在CpG岛。
☆甲基化程度高:
基因表达降低甲基化程度高:
去甲基化:
☆去甲基化:
基因表达增加第十一章真核生物基因表达的调控
鸡卵黄蛋白原基因5端调节区有端调节区有4CpG位点鸡卵黄蛋白原基因5’端调节区有4个CpG位点
-620D
-611C
-586-527BA
5’3’
GCGCGC
CCGGGC
CCGGGC
GCGCGC
3’5’
第十一章真核生物基因表达的调控
同裂酶检测甲基化位点
MspⅠ
HpaⅡ
第十一章真核生物基因表达的调控
亲本印记(imprinting)亲本印记(imprinting)印记:
来源于父母本的一对等位基因表达不同。
印记:
来源于父母本的一对等位基因表达不同。
甲基化的影响)(甲基化的影响)
IGF-胰岛素样生长因子Ⅱ)如源于父本的IGF-Ⅱ(胰岛素样生长因子Ⅱ)基因可表达,而源于母本的则不能表达。
基因可表达,而源于母本的则不能表达。
此是IGF-已被甲基化,由于卵母细胞中的IGF-Ⅱ已被甲基化,而精子IGF-未被甲基化,中的IGF-Ⅱ未被甲基化,所以这一对等位基因在合子中表现不同。
在合子中表现不同。
印记失真可导致遗传病:
亨廷顿氏舞蹈病!
印记失真可导致遗传病:
如亨廷顿氏舞蹈病!
第十一章真核生物基因表达的调控
亲本印记(imprinting)亲本印记(imprinting)
IGF亲本的IGF-Ⅱ等位基因在早期胚中被差异甲基化,中被差异甲基化,在成体形成配子时仍保留原甲基化的模式。
化的模式。
第十一章真核生物基因表达的调控
3转录水平的调控(cis:
真核生物结构基因上顺式作用元件(cis-actingelement):
真核生物结构基因上游的调控区存在的相似或一致性的DNA序列,DNA序列游的调控区存在的相似或一致性的DNA序列,如启动子、增强子等。
如启动子、增强子等。
反式作用因子(trans-actingfactor):
直接或间接辨认、反式作用因子(transfactor)直接或间接辨认、件并影响其功能的蛋白质,结合顺式作用元件并影响其功能的蛋白质,如转录因子等。
转录因子等。
真核与原核生物转录调控的区别原核:
功能相关的基因形成操纵子;真核:
⑴原核:
功能相关的基因形成操纵子;真核:
NO!
原核:
调控元件少;真核:
⑵原核:
调控元件少;真核:
多!
原核:
负调控为主;真核:
正调控为主!
⑶原核:
负调控为主;真核:
正调控为主!
原核:
无染色质改型;真核:
⑷原核:
无染色质改型;真核:
有!
第十一章真核生物基因表达的调控
真核与原核生物转录调控的区别
第十一章真核生物基因表达的调控
3转录水平的调控顺式作用元件启动子、增强子、沉默子、绝缘子等!
启动子、增强子、沉默子、绝缘子等!
结构基因-GCGC---CAAT---TATA
转录起始增强子TATA盒CAAT盒GC盒
第十一章真核生物基因表达的调控
第十一章真核生物基因表达的调控
顺式作用元件启动子(⑴启动子(Promoter))启动子:
RNA聚合酶识别、启动子:
指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段聚合酶识别DNA序列序列。
DNA序列。
它还包括一些调节蛋白因子的结合位点。
核心启动子成分,①核心启动子成分,如TATA框;起始子序列;②起始子序列;上游启动子成分,CAAT框,GC框③上游启动子成分,如CAAT框,GC框。
影响基因转录的效率和频率!
影响基因转录的效率和频率!
第十一章真核生物基因表达的调控
顺式作用元件增强子(enhancer)⑵增强子增强子:
位于结构基因附近,增强子:
位于结构基因附近,远离转录起始点(1~30kb),能够增强该基因转录活性的一段30kb),能够增强该基因转录活性的一段),DNA顺序称为增强子顺序称为增强子。
DNA顺序称为增强子。
特点:
特点:
具有远距离效应。
Ⅰ具有远距离效应。
无方向性。
Ⅱ无方向性。
顺式调节。
Ⅲ顺式调节。
无基因的特异性,无种属特异性但有组织、Ⅳ无基因的特异性,无种属特异性但有组织、细胞的特异性。
胞的特异性。
多为重复序列,内部有核心序列。
Ⅴ多为重复序列,内部有核心序列。
有相位性。
其作用和DNA的构象有关。
DNA的构象有关Ⅵ有相位性。
其作用和DNA的构象有关。
第十一章真核生物基因表达的调控
SV40基因表达调控区结构示意图SV40基因表达调控区结构示意图
☆增强子作用的倍加效应☆无基因专一性一般无种属特异性无种属特异性,☆一般无种属特异性,有很强的细胞型和组织特异性第十一章真核生物基因表达的调控
SV40的增强子结构SV40的增强子结构增强子单元:
增强子的基本成分,是转录因子的结合位点。
增强子单元:
增强子的基本成分,是转录因子的结合位点。
SV40至少有3个不连续的21bp的增强子成分A,B,C,SV40至少有3个不连续的21bp的增强子成分A,B,C,6个增至少有21bp的增强子成分A,B,C强子单元。
强子单元。
第十一章真核生物基因表达的调控
顺式作用元件⑵增强子增强子的作用机理:
增强子的作用机理:
增强子为转录因子提供进入启动子区的位点。
①增强子为转录因子提供
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- 分子生物学 课件 第十一 章真核 生物 基因 表达 调控