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迟缓
强
水分在植物生命活动中的作用
1.水分是细胞质的主要成分
2.水分是代谢过程的反应物质
3.水分是各种生理生化反应和运输物质的介质
4.水分能使植物保持固有的姿态
生理需水:
满足植物生理活动所需要的水分
生态需水:
利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分
植物细胞对水分的吸收
扩散:
物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移,直到均匀分布的现象。
集流:
液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。
集流与溶质浓度梯度无关,通过水通道蛋白。
水通道蛋白:
生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白,亦称水孔蛋白(分为质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白)。
渗透作用:
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
自由能:
在等温、等压条件下,能够做最大有用功的那部分能量。
化学势:
在等温、等压下,1mol的组分(物质)所具有的自由能。
水的化学势:
当温度、压力及物质数量(水以外)一定时,体系中1mol的水的自由能。
水势(负值):
每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。
偏摩尔体积:
在恒温、恒压、其他组分浓度不变情况下,混合体系中1mol该物质所占的有效体积。
水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=Pa
纯水自由能最大,水势最高,水势等于0MPa。
(零值并不是没有水势)
溶液浓度越大,水势越低,水流动方向由高水势到低
细胞的水势公式:
ψw=ψs+ψp+ψg+ψm
细胞的溶质势(渗透势)ψs(负值):
干旱时,细胞液浓度高,溶质势较低。
膨压:
原生质体、液泡吸水膨胀,对细胞壁产生的压力。
压力势ψp(正值):
细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压,即压力势。
在特殊情况下,压力势也可为等于零或负值:
初始质壁分离时,细胞的压力势为零;
剧烈蒸腾时,细胞壁出现负压,细胞的压力势呈负值。
重力势ψg(正值):
水分因重力下移与相反力量相等时的力量。
重力势依赖参与状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定,当水高1m时重力势是0.01MPa。
衬质势ψm(负值):
细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引)而引起的水势降低的值。
对于无液泡的分生组织和干燥种子来说,ψm是细胞水势的主要组分,其ψw=ψm
衬质势是吸胀吸水的动力。
种子吸水分三阶段:
急剧吸水、吸水停止、重新迅速吸水,表现出快慢快的特点。
吸胀吸水阶段:
此阶段是依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性吸水。
无论是死种子还是活种子、休眠与否同样可以吸水。
通过吸涨吸水,原生质由凝胶转变为溶胶状态,细胞结构和功能恢复。
缓慢吸水阶段:
由于原生质水合程度趋于饱和,细胞膨压增加等因素,出现的一个吸水暂停或速度变慢的阶段;
细胞中基因开始表达;
酶促反应和呼吸作用增强;
贮存物质开始分解,一方面给胚的发育提供营养,另一方面,也降低了水势,提高了吸水能力。
生长吸水阶段:
在贮存物质转化的基础上,原生质组分的合成旺盛,细胞吸水再一次加强;
种子形态上发生可见的变化;
胚根突出种皮后,有氧呼吸加强;
新生器官生长加快,表现为种子的吸水和鲜重持续增加。
含有液泡成熟细胞的水势ψw=ψ液泡=ψs+ψp
休眠种子只有1个吸水高峰。
初始质壁分离时,Ψp=0,Ψw=Ψs,细胞相对体积为1
种子萌发是指胚根从种皮中顶出二分之一种子长。
细胞吸水和失水的过程中,细胞的体积发生变化,其水势、溶质势、压力势会随之改变:
细胞吸水,体积增大,Ψp增高,细胞含水量增加,Ψs增高,Ψw增高。
细胞吸水达紧张状态,细胞体积最大时,Ψw=0,Ψp=-Ψs
细胞失水,体积缩小,Ψp降低,细胞含水量减小,Ψs降低,Ψw降低。
植物细胞吸水方式:
1.渗透吸水2.吸胀吸水3.降压吸水
吸胀吸水:
1风干种子凝胶状态的原生质,的衬质势常低于-10MPa,甚至-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。
2未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。
因压力势的降低而引发的细胞吸水:
1蒸腾旺盛时,导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩,压力势下降,引起水势下降而吸水。
2失水过多时,还使细胞壁内陷而产生负压,这时ψp<
0,细胞水势更低,吸水力更强。
3水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。
浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。
当土壤含水量达到田间持水量时,土壤溶液水势仅稍稍低于0,约为-0.01MPa。
大气的水势通常低于-100MPa。
通常:
土壤的水势>
植物根的水势>
茎木质部水势>
叶片的水势>
大气的水势,使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。
渗透调节:
这种由于提高细胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节
具有渗透调节作用的物质:
无机离子(积累在液泡中)、甜菜碱(存在于细胞质中)、脯氨酸(最有效,存在于胞质溶液)、可溶性糖等。
根系吸水和水分向上运输
根系吸水的部位根尖,根毛区最强:
①根毛多,增大了吸收面积;
②细胞壁外层由果胶质覆盖,粘性较强,有利于和土壤胶体粘着和吸水;
③输导组织发达,水分转移的速度快。
植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层,再经中柱薄壁细胞进入导管
根系吸水途径:
质外体途径:
(如导管)细胞间隙、细胞壁等无细胞质部分
细胞途径:
1跨膜途径一个细胞到另一个,两次通过质膜,还过液泡膜
2共质体途径通过胞间连丝,凯氏带处为此途径。
根系吸水的动力水分上升的动力是根压和蒸腾拉力
根压:
是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。
伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象
伤流:
从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。
伤流是由根压引起的。
从伤口流出的汁液叫伤流液。
吐水:
叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。
产生根压的原因:
1.植物根系主动吸收土壤溶液中的离子
2.离子转运到根的内皮层内使中柱细胞和导管的溶质增加
3.内皮层的水势低于土壤溶液的水势时,土壤中的水分顺水势梯度从外部经内皮层渗透进入中柱细胞和导管
蒸腾拉力产生的吸水是由枝叶形成的力量传导到根而引起的被动吸水。
吸水的主要动力
影响根系吸水的土壤条件:
1土壤中可用水分:
束缚水(不能利用)、毛管水(主要来源)、重力水(影响土壤通气性,旱田应排除,水田可作为生态需水)
2土壤温度:
A土温低使根系吸水下降,原因:
⑴水粘度增加,扩散速率降低;
⑵根系呼吸速率下降,主动吸水减弱;
⑶根系生长缓慢,有碍吸水面积的扩大。
B土温过高对根系吸水不利,原因:
⑴提高根的木质化程度,加速根的老化⑵根细胞中各种酶蛋白变性失活。
3土壤通气状况:
CO2浓度过高或O2不足,则根的呼吸减弱,不但会影响根压的产生和根系吸水,而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。
中耕耘田,排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害,以增强根系的吸水和吸肥能力。
4土壤溶液浓度:
通常土壤溶液浓度较低,水势较高,根系易于吸水。
蒸腾作用
植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。
蒸腾作用的生理意义:
1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力。
1%水被利用,99%散失。
2.促进木质部汁液中物质的运输
3.降低植物体的温度(夏季,绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3-5℃)
4.有利于CO2的吸收、同化
蒸腾作用的方式:
皮孔蒸腾、角质层蒸腾、气孔蒸腾(植物蒸腾作用的最主要方式)
引起气孔运动的主要原因是:
保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩
气孔运动的机制
一、无机离子泵学说,又称K+泵假说、钾离子学说
照光时,K+从周围细胞进入保卫细胞,保卫细胞中K+浓度增加,溶质势降低,吸水,气孔张开;
暗中则相反,K+由保卫细胞进入表皮细胞,保卫细胞水势升高,失水,气孔关闭。
影响气孔运动的因素:
光下,保卫细胞质膜上存在H+—ATPase,被光激活,水解ATP,产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使保卫细胞的pH值升高,周围细胞的pH值降低,保卫细胞质膜超极化,质膜内侧电势变得更负,K+通过保卫细胞K+通道进入保卫细胞,在进入液泡,K+浓度增加,水势降低,水分进入,气孔张开。
暗处,H+—ATPase缺乏ATP停止,保卫细胞质膜去极化,促使K+经外向K+通道向周围细胞转移,导致保卫细胞水势升高,水分外移,气孔关闭。
二、苹果酸代谢学说
光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.0~8.5,从而活化了PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。
PEP+HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸+磷酸
草酰乙酸+NADPH(NADH)苹果酸还原酶苹果酸+NAPD+(NAD+)
苹果酸的存在可降低水势,促使保卫细胞吸水,气孔张开。
同时,苹果酸被解离为2H+和苹果酸根;
苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。
当叶片由光下转入暗处时,该过程逆转。
影响气孔运动的因素:
1.光通常气孔在光下张开,暗中关闭。
光促进气孔开启:
红光-间接效应:
叶绿体-光合作用-提供能量,产生苹果酸;
蓝光-直接效应:
隐花色素-活化质膜H+-ATP酶,泵出H+,驱动K+进入保卫细胞内。
水势降低,气孔张开。
2.二氧化碳低浓度促进张开,高浓度下关闭
低浓度CO2可活化PEP羧化酶;
高浓度CO2使质膜透性增加,K+泄漏。
3.温度随温度的上升气孔开度增大,30℃左右开度最大。
4.植物激素细胞分裂素和生长素促进气孔张开,脱落酸促进气孔关闭,失水多时,保卫细胞中脱落酸增加,促进膜上外向K+通道开放,使K+排出,导致气孔关闭。
外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。
影响蒸腾作用的外、内条件:
外界条件:
内外蒸汽压差、光、空气相对湿度、温度、风
内部因素:
气孔:
气孔频度(每cm2叶片的气孔数)、气孔大小、气孔下腔、叶片内部面积
减慢蒸腾速率的途径:
1.减少蒸腾面积移栽植物时,去掉一些枝叶,减少蒸腾面积,降低蒸腾失水量,有利其成活。
2.降低蒸腾速率避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。
3.使用抗蒸腾剂能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。
蒸腾作用的指标:
1蒸腾速率又称蒸腾强度:
单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。
蒸腾速率=蒸腾失水量/单位叶面积×
时间
多数植物白天15~250g·
m-2h-1,夜晚1~20g·
m-2·
h-1
2.蒸腾效率:
植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。
蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg
(一般植物1~8g·
kg-)
3.蒸腾系数又称需水量(蒸腾效率的倒数):
植物每制造1g干物质所消耗水分的g数
蒸腾系数=蒸腾失水g/形成干物质g
多数植物在125~1000之间。
(越小,利用水分效率越高)。
草本植物>
木本植物,小麦约为540,松树约为40;
C3植物>
C4植物,水稻约为680,玉米约为370
水分子的内
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