蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢Word文档下载推荐.docx

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作用部位

胃蛋白酶

R1,R1′：

芳香族氨基酸或其他疏水氨基酸

（NH2端及COOH端）

↑①

胰凝乳蛋白酶

R1′：

芳香族及其他疏水氨基酸（COOH端）

↑②

胰蛋白酶

R2：

碱性氨基酸（COOH端）

↑③

枯草杆菌蛋白酶

木瓜蛋白酶

R3：

疏水氨基酸（NH2端）

碱性氨基酸以及含脂肪侧链和芳香侧链的氨基酸

↑④

羧肽酶A

Rm：

芳香族氨基酸（COOH端）

↓⑤羧基末端的肽键

羧肽酶B

氨肽酶

↓⑥氨基末端的肽键

二肽酶

要求相邻两个氨基酸上的

-氨基和

-羧基同时存在

蛋白酶按基催化机理又可分为四类见表9-2。

表9-2蛋白酶的种类

编号

名称

作用特征

例子

3.4.21

3.4.22

3.4.23

3.4.24

丝氨酸蛋白酶类

硫醇蛋白酶类

羧基（酸性）蛋白酶类

金属蛋白酶类

活性中心含组氨酸和丝氨酸

活性中心含半胱氨酸

最适pH值在5以下

含有催化活性所必需的金属

胰凝乳蛋白酶、胰蛋白酶、凝血酶

木瓜蛋白酶、无花果蛋白酶、菠萝蛋白酶

胃蛋白酶、凝乳酶

枯草杆菌中性蛋白酶、脊椎动物胶原酶

表9-2中所列的木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶及无花果蛋白酶的活性中心均含有半胱氨酸，因此能被HCN，H2S、半胱氨酸等还原剂所活化，而被H2O2等氧化剂及重金属离子所抑制。

其余蛋白酶存在于大豆、菜豆、大麻、玉米、高粱的种子中。

这些酶的性质与广泛分布的动物蛋白酶——胰蛋白酶和胃蛋白酶等有很多共同之处。

（２）肽酶的种类和专一性端肽酶又称为肽酶（exopeptidase），从肽链的一端开始水解，将氨基酸一个一个地从多肽链上切下来。

肽酶根据其作用性质不同可分为氨肽酶、羧肽酶和二肽酶。

氨肽酶从肽链的氨基末端开始水解肽链；

羧肽酶从肽链的羧基末端开始水解肽链（见表9-1、图9-1）；

二肽酶的底物为二肽，将二肽水解成单个氨基酸。

肽酶又可分为六类，见表9-3。

表9-3肽酶的种类

反应

3.4.11

3.4.13

3.4.14

3.4.15

3.4.16

3.4.17

-氨酰肽水解酶类

二肽水解酶类

二肽基肽水解酶类

肽基二肽水解酶类

丝氨酸羧肽酶类

金属羧肽酶类

作用于肽链的氨基末端（N—末端），生成氨基酸

水解二肽

作用于多肽链的氨基末端（N-末端），生成二肽

作用于多肽链的羧基末端（C-末端），生成二肽

作用于多肽链的羧基末端生成氨基酸

氨酰肽＋H2O→氨基酸＋肽

二肽＋H2O→2氨基酸

二肽基多肽＋H2O→二肽＋多肽

多肽基二肽＋H2O→多肽＋二肽

肽基-L-氨基酸＋H2O→肽＋L-氨基酸

３．蛋白质的酶促降解在内肽酶、羧肽酶、氨肽酶与二肽酶的共同作用下，蛋白质水解成蛋白眎、胨、多肽，最后完全分解成氨基酸，即

蛋白质

眎、胨、

多肽

氨基酸

这些氨基酸可以转移到蛋白质合成的地方用作合成新蛋白质的原料，也可以经脱氨作用形成氨和有机酸，或参加其他反应。

第二节氨基酸的分解与转化

氨基酸的分解反应包括脱氨基作用、脱羧作用与羟基化作用等。

一、脱氨基作用

高等植物的脱氨基作用在发芽的种子、幼龄植物及正发育的组织中最为强烈。

脱氨基作用是氨基酸分解的最重要的一步，包括氧化脱氨基、非氧化脱氨基、转氨基、联合脱氨基、脱酰胺基等作用。

（１）氧化脱氨基（oxidativedeamination）氧化脱氨基是高等植物最基本的脱氨基方式，氨基酸脱去

-氨基后转变成相应的酮酸：

禾本科、豆科作物幼苗及马铃薯块茎中，主要是二羧基氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸）的氧化脱氨。

如谷氨酸在谷氨酸脱氢酶的催化下，氧化脱氨生成

-酮戊二酸：

谷氨酸脱氢酶分布很广，在动植物、微生物中都存在，广泛存在于高等植物的种子、根、胚轴、叶片等组织中。

（２）非氧化脱氨基（nonoxidativedeamination）非氧化脱氨基也包括多种方式。

直接脱氨基是在氨基酸氨基裂解酶和辅助因子磷酸吡哆醛（PLP基）的催化下进行的：

天冬氨酸在天冬氨酸氨基裂解酶的催化下，裂解成延胡索酸和氨。

脱水酶脱氨基脱水酶只作用于含有一个羟基的氨基酸，如L-丝氨酸在丝氨酸脱水酶（serinedehydratase）作用下发生脱氨：

此酶以磷酸吡哆醛为辅酶，催化丝氨酸脱氨后发生分子内重排，生成丙酮酸。

解氨酶可催化氨基酸的非氧化脱氨反应，如苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanineammonialyase,PAL）催化苯丙氨酸和酪氨酸脱氨：

该酶也催化酪氨酸脱氨基并形成对香豆酸反式异构体：

在高等植物中存在催化苯丙氨酸和酪氨酸脱氨基形成氨和不饱和芳香酸的酶，如在许多植物中发现有苯丙氨酸解氨酶。

（３）转氨基（脱氨）作用（transamination）一种

-氨基酸的氨基可以转移到

-酮酸上，而生成相应的

-酮酸和

-氨基酸，这种作用叫转氨基作用，也叫氨基移换作用。

催化转氨基反应的酶叫转氨酶，其辅酶为磷酸吡哆醛或磷酸吡哆胺。

转氨基作用的简式如下：

转氨酶的辅酶为磷酸吡哆醛或磷酸吡哆胺，它们起氨基传递体的作用，反应过程如下：

转氨酶的种类很多，广泛分布于动植物及微生物中，因此氨基酸的转氨基作用在生物体内是极为普遍的。

转氨基作用是氨基酸脱氨的一种主要方式，在氨基酸代谢中占有重要的地位。

实验证明，除赖氨酸、苏氨酸外，其余

-氨基酸都可参与转氨基作用，并各有其特异的转氨酶。

（４）联合脱氨基作用生物体内L-氨基酸氧化酶活力不高，而L-谷氨酸脱氢酶的活力很高，转氨酶又普遍存在，因此一般认为L-氨基酸往往不是直接氧化脱去氨基，而是先与

-酮戊二酸经转氨作用变为相应的酮酸与谷氨酸，谷氨酸再经谷氨酸脱氢酶作用重新变成

-酮戊二酸，同时放出氨。

这种脱氨基作用是转氨基作用和氧化脱氨基作用配合进行的，所以叫联合脱氨基作用。

其反应式如图9-2。

图9-2联合脱氨基反应示意图

（５）脱酰胺基作用（deamidation）酰胺也可以在脱酰胺酶（deamidase）作用下脱去酰胺基，而生成氨：

二、脱羧基作用

（１）直接脱羧基作用氨基酸在脱羧酶（decarboxylase）催化下脱去羧基生成胺。

通式如下：

氨基酸脱羧普遍存在于动植物及微生物组织中，其辅酶为磷酸吡哆醛。

二羧基氨基酸主要在α-位上脱羧，所生成的产物不是胺，而是另一种新的氨基酸。

天冬氨酸脱羧后生成β-丙氨酸：

谷氨酸脱羧后生成γ-氨基丁酸：

γ-氨基丁酸与

-酮戊二酸进行转氨反应，生成谷氨酸和琥珀酸半醛，后者被氧化成琥珀酸后进入三羧酸循环：

色氨酸在脱氨和脱羧后转变成植物生长素（吲哚乙酸）：

丝氨酸脱羧生成乙醇胺；

乙醇胺经甲基化作用生成胆碱：

乙醇胺和胆碱分别是脑磷脂和卵磷脂的成分。

某些胺的氨基酸前体见表9-4。

表9-4某些胺的氨基酸前体

氨基酸

胺

结构式

丝氨酸

缬氨酸

异亮氨酸

甲硫氨酸

赖氨酸

鸟氨酸

精氨酸

苯丙氨酸

酪氨酸

色氨酸

乙醇胺

丁胺

异戊胺

甲硫基丙胺

尸胺

腐胺

精胺

亚精胺

苯乙胺

酪胺

色胺

CH2—CH2NH2

∣

OH

CH2—CH2—CH2NH2

SCH3

CH2—（CH2）3—CH2NH2

NH2

CH2—（CH2）2—CH2NH2

H2N（CH2）3NH（CH2）4NH（CH2）3NH2

H2N（CH2）4NH（CH2）3NH2

这些胺类在植物体内进一步转化所形成的产物都具有一定的生理作用。

胺可经氨氧化酶氧化成醛和氨；

醛经脱氢酶作用氧化成脂肪酸；

脂肪酸经

-氧化生成乙酰辅酶A而进入三羧酸循环彻底氧化：

（２）羟化脱羟基作用（hydroxylation）酪氨酸在酪氨酸酶（tyrosinase）催化下发生羟化而生成3，4-二羟苯丙氨酸，简称多巴，后者可脱羧生成3，4-二羟苯乙胺，简称多巴胺：

多巴进一步氧化聚合成黑素。

马铃薯、苹果、梨等切开后由于形成黑素而变黑。

人的表皮及毛囊有形成黑素的细胞，使皮肤及毛发呈黑色；

在植物体内，由多巴和多巴胺可以生成生物碱；

在动物体内可生成激素——去甲肾上腺素和肾上腺素。

三、氨基酸分解产物的去向

氨基酸经过脱氨、脱羧作用所生成的

-酮酸、氨、胺和CO2，将进一步参加代谢或排出体外。

（１）尿素的形成和尿素循环氨基酸脱氨产生的游离氨，对植物组织是有毒害作用的，因此必须将氨转变为无毒的含氨化合物，以消除氨的毒害。

高等植物均具有保留氨并重新利用氨的能力。

植物可以通过尿素循环，将游离氨转变为尿素，其反应如下：

尿素循环是消除植物体内过量氨毒害的重要途径，也是储备氮的主要形式。

尿素循环见图9-3。

图9-3尿素循环

当需要时，尿素可经脲酶水解放出氨，以供合成各种含氮化合物：

（２）合成其他含氮化合物植物可将游离氨转变成氨基酸、酰胺、有机酸铵盐及氨甲酰磷酸等含氮化合物，以消除氨的毒害和储存以备再度利用。

如果植物组织中含有足够的碳水化合物，氨可与碳水化合物转化的酮酸进行氨基化反应，重新生成氨基酸。

在植物体中，消除氨的毒害作用的途径主要是生成酰胺化合物。

天冬酰胺和谷氨酰胺是动植物共有的储氮形式。

当体内酮酸增多时，再经转氨作用放出氨，生成氨基酸。

有