第10章细胞骨架优质PPT.ppt
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核骨架细胞核:
核骨架上皮细胞(红色:
微上皮细胞(红色:
微丝;
绿色:
微管)丝;
微管)细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton):
(cytoskeleton):
是指真是指真核细胞中由微管、微丝和核细胞中由微管、微丝和中间纤维等蛋白质成分构中间纤维等蛋白质成分构成的一个复合的网架系统。
成的一个复合的网架系统。
作用:
维持细胞一定的形状维持细胞一定的形状网络各游离的细胞器网络各游离的细胞器与细胞的运动有关与细胞的运动有关细胞骨架的发现过程细胞骨架的发现过程最初人们认为细胞质中无有形结构,但许多生命现象,最初人们认为细胞质中无有形结构,但许多生命现象,如细胞运动、细胞形状的维持等,难以得到解释。
如细胞运动、细胞形状的维持等,难以得到解释。
19281928年,人们提出了细胞骨架的原始概念。
年,人们提出了细胞骨架的原始概念。
19541954年,在电镜下首次看到了细胞中的微管,但在此年,在电镜下首次看到了细胞中的微管,但在此时,电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固时,电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固定,在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象,因而被破定,在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象,因而被破坏。
坏。
19631963年,采用戊二醛常温固定后,才广泛的地观察到年,采用戊二醛常温固定后,才广泛的地观察到种类细胞骨架的存在,并正式命名为一种细胞器。
种类细胞骨架的存在,并正式命名为一种细胞器。
细胞骨架由以下组分构成微丝(microfilament)微管(microtubule)中间纤维(intemediatefilament)广义的细胞骨架还包括核骨架(nucleoskeleton)核纤层(nuclearlamina)细胞外基质(extracellularmatrix)形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。
微丝微丝,又叫肌动蛋白纤维,是由,又叫肌动蛋白纤维,是由肌动蛋白构成的两股螺旋形成的肌动蛋白构成的两股螺旋形成的细丝,普遍存在于真核细胞中细丝,普遍存在于真核细胞中微管微管,是由微管蛋白单体构成的,是由微管蛋白单体构成的基本组件形成的中空的管状结构。
基本组件形成的中空的管状结构。
普遍存在于真核细胞中普遍存在于真核细胞中中间纤维中间纤维,又叫中间丝,粗细位,又叫中间丝,粗细位于微丝和肌球蛋白粗丝之间,普于微丝和肌球蛋白粗丝之间,普遍存在于真核细胞中,是三种骨遍存在于真核细胞中,是三种骨架系统中结构最为复杂的一种架系统中结构最为复杂的一种微丝与细胞运动微丝与细胞运动微丝与细胞运动微丝与细胞运动微管及其功能微管及其功能中间纤维中间纤维细胞骨架与疾病细胞骨架与疾病本章主要内容本章主要内容第一节第一节微丝与细胞运动微丝与细胞运动微丝微丝(microfilament,MF)球状肌动蛋白球状肌动蛋白(G-actin):
肌动蛋白单体纤维状肌动蛋白纤维状肌动蛋白(F-actin):
由多个单体组装而成。
直径7nm存在于所有真核细胞所有真核细胞中NeuronalgrowthconephotosSchaefer,Kabir,andForscher,2002.OriginallypublishedinTheJournalofCellBiology,158:
139-152.一、微丝的组成及其组装一、微丝的组成及其组装在电镜下观察,整根微丝在外观上是由2股纤维以右手螺旋同向盘绕而成,螺距为36nm。
微丝是一条直径约为7nm的扭链,由肌动蛋白单体组装而成。
(一)结构与成分
(一)结构与成分肌动蛋白肌动蛋白(actin)球状G-actin纤维状F-actin裂缝裂缝/极性极性ATP/ADP结合位点二价阳离子二价阳离子(Mg2+或Ca2+)结合位点负极正极肌动蛋白分子上的裂缝使得该蛋白本身在结构上具有不对称性,在整根微丝上每一个单体上的裂缝都朝向微丝的同一端,从而使微丝在结构上具有极性。
具有裂缝的一端为负极,而相反一端为正极。
(一)结构与成分
(一)结构与成分微丝是由微丝是由G-actin单体单体构成的螺旋状纤维,肌构成的螺旋状纤维,肌动蛋白单体具有极性,动蛋白单体具有极性,装配时头尾相接装配时头尾相接,故微故微丝也具有丝也具有极性极性,结合,结合ATP的一端为负极,另的一端为负极,另一端为正极。
一端为正极。
在装配过程中,正极在装配过程中,正极装配较负极快装配较负极快510倍。
倍。
(二)微丝的组装及其动力学特性
(二)微丝的组装及其动力学特性微丝的体外组装微丝的体外组装一定的盐浓度(主要是一定的盐浓度(主要是Mg2+2+),一定的),一定的G-actin浓度,浓度,ATP,pH7.07.0。
11条件条件G-actinF-actinMg2+、高、高Na+、高、高K+Ca2+、低、低Na+、低、低K+22过程过程临界浓度(临界浓度(Cc):
当纤维正极组装的速度与):
当纤维正极组装的速度与负极解聚的速度相同即纤维的长度保持不变负极解聚的速度相同即纤维的长度保持不变时,组装体系中肌动蛋白单体的浓度称为临时,组装体系中肌动蛋白单体的浓度称为临界浓度。
界浓度。
延长期延长期(Elongationphase)正端快,为负端的正端快,为负端的10倍。
成核期成核期(Nucleationphase)限速过程,又称延迟期。
限速过程,又称延迟期。
二聚体(不稳定)二聚体(不稳定)三聚体(核心形成)三聚体(核心形成)平衡期平衡期(Equilibriumphase)聚合速度聚合速度=解聚速度。
解聚速度。
p195踏车行为(踏车行为(treadmilling)在体外组装过程中,微丝正极由于肌动蛋白亚基不断添加而延长,负极由于肌动蛋白亚基去组装而缩短的现象由由G-actin单单体的临界浓体的临界浓度决定度决定正极的肌动蛋正极的肌动蛋白聚合速率白聚合速率等等于于负极的解聚负极的解聚速率时,踏车速率时,踏车现象出现现象出现2.2.G-actin单体聚合成单体聚合成F-actin,F-actin组成肌动组成肌动蛋白微丝蛋白微丝3.3.正极与负极都能生长,正极生长速度快,正极与负极都能生长,正极生长速度快,负极生长速度慢;
由于负极生长速度慢;
由于G-actin在正极端在正极端装配,负极去装配,从而表现为装配,负极去装配,从而表现为踏车现象踏车现象1.1.条件:
一定的盐浓度条件:
一定的盐浓度(主要是主要是Mg2+2+),一定的,一定的G-actin浓度,浓度,ATP,pH7.07.0微丝的体外组装微丝的体外组装22微丝的体内组装微丝的体内组装2.2.有有结合蛋白结合蛋白参与参与p195p1953.3.具有动态不稳定性,并与细胞功能相适应具有动态不稳定性,并与细胞功能相适应1.1.成核期:
没有固定的中心,根据细胞需要成核期:
没有固定的中心,根据细胞需要动物细胞中主要的肌动蛋白结合蛋白及功能动物细胞中主要的肌动蛋白结合蛋白及功能类类型型功功能能调节蛋白调节蛋白1.1.原肌球蛋白原肌球蛋白与肌动蛋白相连,调节肌动蛋白与肌球蛋白的结合。
与肌动蛋白相连,调节肌动蛋白与肌球蛋白的结合。
2.2.钙调蛋白钙调蛋白与与Ca2+2+结合,活化肌球蛋白轻链激酶结合,活化肌球蛋白轻链激酶连接蛋白连接蛋白1.1.-辅肌动蛋白辅肌动蛋白参与微丝与质膜的结合参与微丝与质膜的结合2.2.纽带蛋白纽带蛋白肌动蛋白纤维端点与细胞膜之间结合的中介肌动蛋白纤维端点与细胞膜之间结合的中介交联蛋白交联蛋白1.1.毛缘蛋白毛缘蛋白使纤维状多聚体肌动蛋白平行连接成束使纤维状多聚体肌动蛋白平行连接成束2.2.细丝蛋白细丝蛋白与与F-actin结合,使之形成三维网状结构结合,使之形成三维网状结构3.3.血影蛋白血影蛋白与锚蛋白结合,并与肌动蛋白交联与锚蛋白结合,并与肌动蛋白交联4.4.锚定蛋白锚定蛋白血影蛋白与膜上的带血影蛋白与膜上的带III蛋白相连的中介蛋白相连的中介间隔蛋白间隔蛋白抑制蛋白抑制蛋白结合于结合于G-actin单体,可逆性抑制微丝聚合单体,可逆性抑制微丝聚合切断和封端蛋白切断和封端蛋白1.1.凝溶胶蛋白和绒毛蛋白凝溶胶蛋白和绒毛蛋白低低Ca2+促进微丝装配成核心,高促进微丝装配成核心,高Ca2+将微丝切成片段将微丝切成片段2.2.封端蛋白封端蛋白结合于微丝结合于微丝(+)端,阻止端,阻止G-actin加上或脱落加上或脱落微丝组装的动态不稳定性微丝组装的动态不稳定性微丝的动态变化与细胞生理功能变化相适应微丝的动态变化与细胞生理功能变化相适应微绒毛应力纤维伪足收缩环细胞中大多数微丝结构处细胞中大多数微丝结构处于于动态动态的组装和去组装过的组装和去组装过程中,并通过这种方式实程中,并通过这种方式实现其功能现其功能(三)影响微丝组装的特异性药物(三)影响微丝组装的特异性药物细胞松弛素(细胞松弛素(cytochalasin)与微丝结合后将微丝切断,并结合在微丝末端阻抑肌动蛋白在该部位的聚合,但对微丝解聚没有明显影响破坏微丝网络结构,并阻止细胞的运动鬼笔环肽(鬼笔环肽(phalloidin)与微丝表面有强亲和力,不与肌动蛋白单体结合阻止微丝的解聚,使其保持稳定状态二、微丝的网络结构的调节与细胞运动二、微丝的网络结构的调节与细胞运动
(一)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
(一)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
(二)细胞皮层
(二)细胞皮层(三)应力纤维(三)应力纤维(四)细胞伪足的形成与细胞迁移(四)细胞伪足的形成与细胞迁移(五)微绒毛(五)微绒毛(六)胞质分裂环(六)胞质分裂环
(一)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白大多数非肌细胞的微丝是一种动态结构,它们持续地进行组装和去组装,这与细胞形态的持续变化和细胞运动有密切的关系。
肌动蛋白结合蛋白(actinbindingprotein):
与肌动蛋白单体或肌动蛋白丝结合的蛋白,对微丝的组装、物理性质及其功能具有调控作用。
体内肌动蛋白的组装在2个水平上受到微丝结合蛋白的调节:
可溶性肌动蛋白的存在状态;
微丝结合蛋白的种类及其存在状态。
1.肌动蛋白单体结合蛋白肌动蛋白单体结合蛋白2.成核蛋白成核蛋白3.加帽蛋白加帽蛋白4.交联蛋白交联蛋白5.割断及解聚蛋白割断及解聚蛋白根据微丝结合蛋白作用方式的不同,可将其分成根据微丝结合蛋白作用方式的不同,可将其分成肌动蛋白结合蛋白与微丝的组装肌动蛋白结合蛋白与微丝的组装微丝的成核与加帽微丝的成核与加帽交联蛋白与微丝的相互作用交联蛋白与微丝的相互作用细胞内微丝主要集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域,并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网络结构,该区域通常称为细胞皮层(细胞皮层(cellcortex)。
细胞皮层有助于维持细胞形状。
皮层内一些微丝与质膜蛋白连接,从而限制膜蛋白的流动性。
细胞的多种运动,如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、吞噬以及膜蛋白的定位等都与皮层内肌动蛋白的凝胶态-溶胶态转化相关。
(二)细胞皮层
(二)细胞皮层
(二)细胞皮层
(二)细胞皮层应力纤维应力纤维(Stressfiber)体外培养的细胞在基质表面铺展时,常在细胞质膜的特体外培养的细胞在基质表面铺展时,常在细胞质膜的特定区域与基质之间形成紧密黏附的黏着斑。
在紧贴黏着斑定区域与基质之间形成紧密黏附的黏着斑。
在紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有大量成束状排列的微丝,这种微丝束称的细胞质膜内侧有大量成束状排列的微丝,这种微丝束称为应力纤维(为应力纤维(stressfiberstressfiber);
应力纤维通过黏着斑与细);
应力纤维通过黏着斑与细胞外基质相连,可能在细胞形态发生、细胞分化和组织建胞外基质相连,可能在细胞形态发生、细胞分化和组织建成等方面发挥作用。
成等方面发挥
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- 10 细胞骨架