生理学第七版校对版第七章能量代谢与体温Word格式文档下载.docx
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1.三磷酸腺苷的生成与作用机体能利用的能量来源于食物中糖、脂肪和蛋白质分子结构中蕴藏的化学能。
当这些营养物质被氧化分解时,碳氢键断裂,释放出能量。
但机体的组织细胞在进行各种生理活动时并不能直接利用这种能量形式,组织细胞所需要的能量实际上是由三磷酸腺苷(adenosinetriphosphate,ATP)直接提供的。
ATP是糖、脂肪和蛋白质在生物氧化过程中合成的一种高能化合物,当ATP水解为二磷酸腺苷(adenosinediphosphate,ADP)及磷酸时,同时释放出能量(在生理条件下可释放51.6kJ/mo1)供机体利用。
ATP既是体内直接的供能物质,又是体内能量储存的重要形式。
人体在生命活动过程中所消耗的ATP,由营养物质在体内被氧化分解所释放的能量不断地使ADP重新氧化磷酸化而得到补充。
除ATP外,体内还有其他高能化合物,如磷酸肌酸(creatinephosphate,CP)等。
CP主要存在于肌肉和脑组织中。
当物质氧化释放的能量过剩时,ATP将高能磷酸键转给肌酸,在肌酸激酶催化下合成磷酸肌酸。
反过来,当组织消耗的ATP量超过营养物质氧化生成ATP的速度时,磷酸肌酸的高能磷酸键又可快速转给ADP,生成ATP,以补充ATP的消耗。
因此,磷酸肌酸是体内ATP的储存库。
从机体能量代谢的整个过程来看,ATP的合成与分解是体内能量转化和利用的关键环节。
2.三大营养物质的能量转化
(1)糖:
糖(carbohydrate)的主要生理功能是供给机体生命活动所需要的能量。
人体所需能量的50%~70%是由糖类物质的氧化分解提供的。
食物中的糖经过消化被分解为单糖,在被吸收的单糖中,葡萄糖占总量的80%,通常所说的血糖是指血中的葡萄糖。
体内的糖代谢途径可因供氧情况的不同而有所不同。
在氧供应充足的情况下,葡萄糖进行有氧氧化,生成CO2和水,1mol葡萄糖完全氧化所释放的能量可合成38molATP;
在缺氧的情况下,葡萄糖进行无氧酵解,生成乳酸,此时1mol葡萄糖只能合成2molATP。
在一般情况下,大多数组织细胞有足够的氧供应,因此,以糖的有氧氧化供能为主。
糖酵解虽然只能释放少量能量,但在人体处于缺氧状态时极为重要,因为这是人体的能源物质唯一不需O2的供能途径。
例如,人在进行剧烈运动时,骨骼肌的耗氧胃剧增.但由于循环、呼吸等功能活动只能逐渐加强,不能很快满足机体对O2的需要,骨骼肌因而处于相对缺氧的状态,这种现象称为氧债(oxygendebt)。
在这种情况下,机体只能动用储备在磷酸肌酸等分子中的高能磷酸键和进行无氧酵解来提供能量。
在肌肉活动停止后的一段时间内,循环、呼吸活动仍维持在较高水平,因而可摄取较多的O2,以偿还氧债。
此外,某些细胞。
如成熟红细胞,由于缺乏有氧氧化的酶系,也主要依靠糖酵解来供能。
而正常成年人脑组织则主要依赖葡萄糖的有氧氧化供能。
脑组织的耗氧量高,对缺氧非常敏感。
成年人的脑每日消耗100~150g葡萄糖,由于脑组织的糖原储存量较少,对血糖的依赖性也较高,因此,当发生低血糖时,可引起脑功能活动的障碍,出现头晕等症,重者可发生抽搐甚至昏迷。
(2)脂肪:
脂肪(fat)在体内的主要功能是储存和供给能量。
体内储存的脂肪量较多,可占体重的20%左右。
每克脂肪在体内氧化所释放的能量约为糖的2倍。
通常成年人储备的肝糖原在饥饿24小时后即被耗尽,而储存的脂肪所提供的能量可供机体使用多达10多天至2个月之久。
当机体需要时,储存的脂肪首先在脂肪酶的催化下分解为甘油和脂肪酸。
甘油主要在肝脏被利用,经过磷酸化和脱氢而进入糖的氧化分解途径供能,或转变为糖。
脂肪酸的氧化分解可在心、肝、骨骼肌等许多组织细胞内进行。
脂肪酸与辅酶A结合后,经过β-氧化,逐步分解为乙酰辅酶A而进入糖的氧化途径,同时释放能量。
(3)蛋白质:
蛋白质(protein)的基本组成单位是氨基酸。
不论是由肠道吸收的氨基酸,还是由机体自身蛋白质分解所产生的氨基酸,都主要用于重新合成蛋白质,成为细胞的构成成分,以实现组织的自我更新,或用于合成酶、激素等生物活性物质。
为机体提供能量则是氨基酸的次要功能。
只有在某些特殊情况下,如长期不能进食或体力极度消耗时,机体才会依靠由组织蛋白质分解所产生的氨基酸供能,以维持基本的生理功能。
(二)能量的利用
各种能源物质在体内氧化过程中释放的能量,50%以上转化为热能,其余部分是以化学能的形式储存于ATP等高能化合物的高能磷酸键中,供机体完成各种生理功能,如肌肉的收缩和舒张,细胞组分及生物活性物质的合成,产生生物电活动的某些离子转运,神经传导,小肠和肾小管细胞对某些物质的主动转运,腺体的分泌和递质的释放等。
除骨骼肌收缩对外界物体做一定量的机械功(简称外功)外,其他用于进行各种功能活动所做的功最终都转化为热能。
热能是最低形式的能量,主要用于维持体温,而不能转化为其他形式的能,因此不能用来做功。
用于维持体温的这部分体热最终由体表散发到外界环境中去;
此外,还有小部分体热则通过呼出气、排泄物等被带出体外。
(三)能量平衡
人体的能量平衡是指机体摄入的能量与消耗的能量之间的平衡。
若在一段时间内体重不变,便可认为此时人体的能量达到“收支”平衡,即这段时间内人体摄入的能量与消耗的能量基本相等。
人体每日消耗的能量主要包括基础代谢的能量消耗、食物的特殊动力效应(见后述)、身体运动的能量消耗和其他的生理活动(包括生长发育)所需能量。
若摄人食物的能量少于消耗的能量,机体即动用储存的能源物质;
因而体重减轻,称为能量的负平衡;
反之,若机体摄入的能量多于消耗的能量,多余的能量则转变为脂肪等机体组织,导致肥胖,因而体重增加,称为能量的正平衡。
肥胖与许多疾病(如糖尿病、高血压)的发生或代谢异常(如血脂紊乱)有关。
临床上常用体重指数(bodymassindex)、腰围和腰臀围比作为判断肥胖的简易诊断指标。
体重指数是以身高(m)的平方除体重(kg)所得之商,主要反映全身性超重和肥胖。
在我国,体重指数24为超重界限,28为肥胖界限。
腰围和腰臀围比也能反映体内脂肪总量和脂肪分布情况。
因此,在日常生活中,人们须根据自身的实际生理状况、活动强度等给予适当的能量供应,以保证机体的能量平衡。
体内有很多影响能量代谢的蛋白和活性肽。
如解耦联蛋白,瘦素、增食因子、神经肽Y、黑色素浓缩激素、脂联素、抵抗素等。
解耦联蛋白(uncoupfingprotein,UCP)是一种线粒体的质子转运蛋白,可调节H+的跨膜转运,消除H+在线粒体内膜两侧的电化学梯度,解除呼吸链氧化磷酸化和ATP合成的耦联,使H+氧化过程中释出的能量转化为热量释放。
而不生成ATP。
目前已发现5种UCP家族成员,UCP1主要在棕色脂肪组织(brownadiposetissue,BAT)中表达,这对新生儿的体温调节具有重要意义(见后文)。
UCP2分布在白色脂肪组织、BAT、骨骼肌、心脏、脾、肾和淋巴结等处,在基础代谢的调节中起重要作用;
UCP3主要在骨骼肌、BAT和心肌中表达,是产热的重要调节因素;
UCP4在脑组织中表达;
UCP5则在脑组织和睾丸组织中表达,可能参与体温调节的产热作用和脑组织的代谢。
瘦素(leptin)是由肥胖(obese)基因编码的16kD的单链蛋白质,在脂肪组织表达。
通过中枢及外周受体影响摄食、能量消耗、脂肪分解等。
当机体能量摄入过剩而转换成脂肪储存,脂肪细胞含脂质增多而增大时,能促进瘦素表达。
瘦素与靶细胞受体结合后,可激活JAK,进而使STAT磷酸化,磷酸化的STAT进入核内调节细胞的代谢活动和能量消耗(细胞内机制);
另外,瘦素还可抑制下丘脑的摄食中枢而兴奋饱中枢,抑制食欲,减少食物的摄入量(细胞外机制)。
增食因子(orexin)是具有增强食欲作用的神经肽,分为orexinA和orexinB两种亚型。
神经元胞体主要位于下丘脑外侧区和穹隆周围核。
主要作用是刺激摄食和减少能量消耗,与肥胖的发生密切相关。
二、能量代谢的测定
(一)能量代谢的测定原理
机体的能量代谢遵循能量守恒定律,即在整个能量转化过程中,机体摄入的蕴藏于食物中的化学能与最终转化的热能和所做的外功,按能量来折算是完全相等的。
因此,要想测定整个机体的能量代谢率(energymetabolismrate),即单位时间内所消耗的能量,可通过测定机体在一定时间内所消耗的食物,按照食物的热价(见后文)计算出这些食物所包含的能量,也可测定机体一定时间内产生的热量与所做的外功。
但实际上机体在一定时间内所消耗的食物量是很难测出的,因此,通常是测定机体一定时间内所消耗的能量,再计算出机体的能量代谢率。
如果排除机体所做的外功,则在一定时间内机体产生的热量即为机体消耗的全部能量。
这样,只需要测量单位时间内机体的产热量即可得到机体的能量代谢率。
(二)与能量代谢测定有关的几个概念
利用测定单位时间内机体的产热量来测定能量代谢率,需了解与能量代谢测定有关的几个基本概念,主要包括食物的热价、氧热价和呼吸商。
1.食物的热价1g某种食物氧化时所释放的能量,称为这种食物的热价(thermalequivalentoffood)。
食物的热价通常用焦耳(J)作为计量单位(1cal=4.187J)。
食物的热价分为生物热价和物理热价,分别指食物在体内氧化和体外燃烧时释放的能量。
糖、脂肪和蛋白质三种主要营养物质的热价列于表7-1中。
从表中可见,糖和脂肪的生物热价和物理热价相同;
蛋白质则不同,这是由于蛋白质在体内不能完全被氧化,有一部分包含在尿素、尿酸和肌酐等分子中的能量从尿中排泄,还有很少量含氮产物在粪便中排出。
因此,其牛物热价小于物理热价。
2.食物的氧热价某种食物氧化时消耗1LO2所产生的热量,称为这种食物的氧热价(thermalequivalentofoxygen)。
氧热价表示某种物质氧化时的耗氧量和产热量之间的关系。
由于各种营养物质中所含的碳、氢和氧等元素的比例不同,因此,同样消耗1升O2,各种物质氧化时所释放的热量也不相同(表7-1)。
3.呼吸商营养物质在细胞内氧化供能的过程中,需要消耗O2,并产生CO2。
一定时间内机体呼出的CO2量与吸入的O2量的比值,称为呼吸商(respiratoryquotient,RQ)。
由于各种营养物质中O2的含量不同,其呼吸商也有差异(见表7-1)。
测算呼吸商时,严格地说,应以CO2和O2的摩尔数来计算呼吸商;
但由于在同一温度和气压条件下,摩尔数相同的不同气体,其容积也相等,所以常可用CO2与O2的容积数(ml或L)来计算呼吸商,即
葡萄糖氧化时,产生的CO2量与消耗的O2量是相等的,所以糖氧化时的呼吸商等于1.00,蛋白质和脂肪氧化时的呼吸商分别为0.80和0.71。
如果某人的呼吸商接近于1.00,说明此人在这段时间内所利用的能量主要来自糖的氧化。
在糖尿病患者,因葡萄糖的利用发生障碍,机体主要依靠脂肪代谢供能,因此呼吸商偏低,接近于0.71;
在长期饥饿的情况下,人体的能量主要来自自身蛋白质的分
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