植物体内同化物的运输与分配Word下载.docx
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12%残留在体内。
就是说这时物质运输对产量是极关重要的。
4.病毒侵染,传播以及外源物质运输的途径病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内,并随物质流而转移,传播的。
但对物质运输的研究技术难度较大,进展较慢,原因主要是:
1运输是通过各种不同的组织的活动,关系很复杂。
2不是单纯的空间移动,伴有生化变化。
3体内外相差悬殊,不便模拟。
4调节单位与过程多样性。
5运输与利用相交错。
二、植物体内同化物运输系统:
植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生:
细胞内的分隔
细胞器
细胞与细胞
组织
器官环境
植株其它生物
整个可分成二大运输体系:
质外体运输与共质体运输。
也可分为短距离运输或长距离运输。
1.细胞间的通道胞间连丝(Plasmadesmata)
在细胞分裂时,子细胞间的壁没有完全填满,两个子细胞间保留有多条纤细的原生质丝,这就是胞间连丝。
1879年Tangl首先发现细胞间的原生质的连络,高等植物凡是物质运输发达的部位,像各种腺细胞及周围的薄壁细胞,根细胞等,胞间连丝都特别发达。
①超微结构
近年来对胞间连丝的电镜观察,了解到不同组织中的成长细胞的胞间连丝有不同的细微结构,可以调节控制多种物质在它的孔道中通过。
1975年Robrads提出其超微结构:
直径一般为30—60nm(图),两细胞质膜连通、构成胞间连丝外膜,内质网穿过其中紧束成连丝微管(desmotubule),两端和两细胞内质网连通,质膜与连丝微管之间称胞间连丝腔(又称环孔,annulus),填充细胞质,连接两端质膜常收缩成颈状,这个颈区(neckregion)对胞间连丝通道起着一定的控制作用。
胞间连丝的分布随细胞种类,发育状态,有明显的变化,有的1—10条/nm2。
韧皮部薄壁细胞,伴胞与筛管间可多达30—40条/nm2。
在不同发育时期,胞间连丝可分为三种状态:
开放态:
衰老薄壁细胞之间。
可控态:
一般旺盛生活的细胞之间。
封闭态:
气孔保卫细胞,花粉等。
还有各种结构变异,如分支或半胞间连丝,或有结节。
②功能:
a.植物体内物质转移的细胞间通道
小分子量的溶质,无机物、有机物,可通行无阻,大分子蛋白质、核酸等通过也有实验证据,在幼嫩和衷退的薄壁细胞间,原生质转移,囊泡转移,甚至半解体的核物质均可经胞间连丝转移,如在葱、蒜等表皮细胞间看到核穿壁,这是植物物质集体转移的一种重要方式。
b.植物病毒的胞间运动通道已经观察到烟草,马铃薯的病毒一类的核蛋白高分子可以从胞间连丝通道转
移。
这在植物病理学的研究中是很值得考虑的。
病毒TMV勺30KDa蛋白与它从胞间连丝通过有关。
c.细胞间电波传递
用微电极插入细胞测量电阻,邻近的细胞间原生质因有胞间连丝贯穿,电流可直接通过,两层质膜的障碍是高电阻的,而经胞间连丝的电流传递使细胞间电阻降到万分之一,这种现象一般叫细胞间的电偶联。
如用高渗糖液使细胞发生剧烈的质壁分离,把胞间连丝拉断,则这种电偶联被切断。
植物对外界刺激的感应,许多是通过电波传递的,如含羞草、捕蝇草的快速反应等。
d.信息传递
上世纪末用南瓜表皮毛细胞做的经典试验(图):
南瓜表皮组织离心或用18%蔗糖溶液处理,细胞发生质壁分离,细胞中原生质形成分散的小团,胞间连丝大部分被拉断,在一定的溶液中培养几天后:
有核的部分2—3天内形成新的细胞
壁;
无核的部分不形成新壁;
但无核部分如和一团有核的部分经胞间连丝连接,则都可能形成新的细胞壁。
所以:
胞间连丝可以传递由细胞核发出的形成胞壁的遗传信息。
目前研究得很多的信号物质也可经胞间连丝传递。
2.整体植物运输系统——维管束(VascularBundle)
早在17世纪,做过环割实验,将杨树或柳树枝条割去一圈皮,也就是割断了韧皮部而木质部完好,一段时间后,环割口上方枝条生长正常,在环割口上缘组织膨大成瘤状。
分析切口上、下部分含糖量,上部环割的比对照高,下部环割的比对照低。
我们已经知道,根部吸收的水和矿质通过木质部往上运,叶片制造的有机物主要沿韧皮部运输。
用同位素示踪得到确实证明:
维管束是贯穿高等植物周身的运输系统,有多级分枝,形成密布的网络,伸延到驱体的各个部分,保证营养物质和水分的运输供应。
探索维管束之谜是一个非常有兴趣的课题:
是否象动物的血管和神经遍布全身而起到类似的作用。
特别是目前研究植物体内的信息传递途径,维管束是重要的部分。
(1)木质部导管运输
主要是导管(vessel),是死细胞构成的管状分子,没有什么阻力。
收集植物伤流液分析,其中运输的物质包括:
水
各种无机离子:
K+、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-、NH4+、SO4=、H2PO4-根部初步加工合成的有机物:
氨基酸,酰胺,多肽,磷脂,植物碱,有机酸。
微量生理活性物质:
细胞分裂素,脱落酸外源物质:
农药,杀虫剂,生长调节剂等。
运输的方向是向上的,基本无糖,但春天大树长新叶时,冬天贮存在树干中的糖,可经木质部上运。
(2)韧皮部运输(TransportinPhloem)
筛管(sievetube*:
筛板(sieveplate),筛孔(sievepo®
)
伴胞(companioncell)
韧皮部薄壁细胞,调节运输,装入卸出。
伴胞有核,细胞质浓,含大量线粒体,核蛋白体,质体与内质网,说明其生理活性高,蛋白质合成和供能代谢旺盛,与筛管间有大量胞间连丝。
其功能与筛
管内物质运输调节控制密切相关,为筛管提供许多蛋白质、RNA、ATPase维
持渗透平衡,调节装入、卸出。
筛管中虽无核,但有细胞质及部分线粒体,质体、仍是生活细胞,一个特点是分化出现一种管状,丝状的特殊蛋白质,叫P-蛋白(韧皮蛋白phloemprotein),广义的指韧皮部筛管中的各种蛋白质,这些蛋白的收缩活动与ATPase有关,可
能是收缩蛋白,与同化物在筛管内的运输有关。
这是筛细胞高度进化的结果。
筛管中运输的物质是什么?
收集筛管汁液比较困难,切开韧皮部时,植物会产生胼胝质(-1.3多聚葡萄糖)封闭断口处的筛管。
蚜虫吻针法(aphidstylet)可收集筛管汁液,3l/hr(honeydew)
加钙螯合剂EGTA阻止胼胝质形成,可收集某些植物的筛管汁液。
其他新技术的发展:
分析得知韧皮部汁液含:
水:
少量无机离子,K+高达3000ppm
含N、含P化合物:
Aa,酰胺,维生素,核酸,多肽等。
丰富的酶类,水介酶,转氨酶,无转化酶,ATP酶。
高浓度的ATP,可达0.40.6m
其它物质:
植物激素,病毒分子等。
溶质中,90%以上是蔗糖,浓度可高达0.3-0.9M,其它还有一些低聚糖,如棉籽糖(C3),水苏糖(C4),甘露醇等。
为什么蔗糖及其同系物的非还原糖是糖的主要运输形式?
(1)蔗糖是光合作用主要产物,绿色细胞中最常见的糖类。
分子小,移动性大。
(2)蔗糖有高的水溶性:
0C时179g/100ml水,100C时,487g/100ml,高水溶性有利于在筛管中的运输。
(3)蔗糖的非还原端保护不被分解,使其稳定地从源向库运输。
(4)蔗糖糖苷键水解时产生的自由能高
△G'
=-7000卡,淀粉水介厶G'
=-4000卡
(5)蔗糖在水溶液中的物理性质如密度,粘度,表面张力,介电常数,渗透压,扩散系数等都与葡萄糖相似,但能量上优于葡萄糖,2分子葡萄糖氧化产生72个ATP,蔗糖分介为2个已糖氧化产生77个ATP。
除此而外,筛管汁液还有如下特点:
因含糖高,粘度高;
K+多,稍偏碱,PH7.2-8.5(叶肉细胞pH6-7,壁空间pH5-6)电导度也高;
由苹果酸,氨基酸等阴离子维持离子电荷平衡,成分复杂,不均一,浓度上存在梯度。
其中运输的糖分等常从叶片运入向下运输,但也可向上运输。
从衰老叶片中撤离出来的物质可经由韧皮部向上、下运输。
3.质外体和共质体运输从物质运输这个角度,包括细胞间的,整体植物的物质运输通道可以分为质外体和共质体两大系统。
质外体:
原生质外的胞壁微纤丝系空隙,细胞间隙连成的一个自由空间体系,也包括导管在内。
在这个通道里,溶质在开放系统中运行,流动阻力,没有膜的障碍,所以运用输速度很快,但基本上是靠物理扩散(水在导管中靠蒸腾拉力)。
共质体:
植物细胞间的胞间连系把细胞的原生质连通形成的网络整体。
包括所有细胞生活原生质,筛管,伴胞,胞间连丝,溶质在这个系统中运输情况比较复杂,首先是溶质要跨过质膜才能进入共质体,所以这个通道有高度的选择性,但又因胞间连丝的存在,又使在这个系统中的物质能经胞间连丝在各细胞间方便的传递。
在共质体与质外体途径的交换中,起活跃的转运物质的特化细胞叫转移细胞转运细胞(转移细胞,TransferCell)
1966,澳大利亚Pate在许多植物的维管束系统中,特别是筛管,导管末梢周围发现一种特化的薄壁细胞,这种细胞在共质体与质外体运输的交替中起着重要的转运过渡作用,由于它执行转运溶质的功能,称转运细胞、转移细胞或转输细胞。
转运细胞的特点是(图):
含有丰富的原生质和有利于吸收与分泌的细胞器,如内质网,高尔基体,线粒体等。
细胞壁反复折迭,质膜随之凹陷这样质膜面积大大增加,并与筛管伴胞间有大量胞间连丝,从而扩大了它对溶质的吸收与分泌面积,利于物质的转运。
含有丰富的ATPase在膜上有许多具ATPase活性的颗粒,能供给溶质转移所需能量。
能选择性的装入与卸出物质,所以糖的出入筛管,盐的出入导管主要靠转运细胞消耗代谢能的主动生理活动来完成,特别是糖在源端的不断装入,库端的不断卸出。
小结关于物质运输的途径和方向
1.细胞内物质的转移——短距离运输
(1)靠化学势梯度,分子扩散作用。
(2)原生质运动。
(3)通过内质网膜系统进行物质交换。
(4)囊泡转移,细胞器上的转运器的转运。
在形成细胞壁时,由高尔基体管端分离出小囊泡,向质膜转移,其内含物作
为建造胞壁的原料分泌
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