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数量性状
阈性状
性状主要类型
品种特征、外貌特征
生产、生长性状
遗传基础
单个或少数主基因
微效多基因
变异表现方式
间断型
连续型
考察方式
描述
度量
环境影响
不敏感
敏感
敏感或不敏感
研究水平
家系
群体
2.数量性状的特点:
必须进行度量,要用数值表示,而不是简单地用文字区分;
要用生物统计的方法进行分析和归纳;
要以群体为研究对象;
组成群体某一性状的表型值呈正态分布。
3.决定数量性状的基因不一定都是为数众多的微效基因。
有许多数量性状受主基因(majorgene)或大效基因(geneswithlargeeffect)控制。
果蝇的巨型突变体基因(gt);
小鼠的突变型侏儒基因(dwarf,df);
鸡的矮脚基因(dw);
美利奴绵羊中的Booroola基因(FecB);
牛的双肌(doublemuscling)基因(MSTN);
猪的氟烷敏感基因(RYR1)
三、数量遗传学的研究内容
数量性状的数学模型和遗传参数估计;
选择的理论和方法;
交配系统的遗传效应分析;
育种规划理论。
四、数量遗传学与其他学科间的关系
理论基础奠定:
孟德尔遗传学+数学+生物统计学
理论体系完善:
与群体遗传学关系最为密切;
学科应用:
与育种学最为密切,是育种学的理论基础和方法论;
学科发展:
与分子生物学、生物进化学、系统科学和计算机科学密切结合,并产生了新的遗传学分支学科,如分子数量遗传学等。
五、数量遗传学与群体遗传学的关系
群体遗传学以孟德尔定律为依据,分析群体内控制质量性状的主基因的活动及其消涨规律,着重于基因频率变化规律的探讨。
其基本原理可用于育种学中质量性状的遗传改良。
数量遗传学着重分析群体数量性状的遗传变异规律,主要研究群体内控制数量性状的多基因的数量效应。
其重点在于通过统计分析估计各种遗传变异的数量参数,进而用于育种学中数量性状的遗传改良。
第二章数量遗传学基础
第一节均数与方差
一、数量性状表型值的剖分
数量性状的表型值,即观察值,是由遗传与环境共同作用的结果,即
P=G+E+IGE其中,P为表型值,G为基因型值,E为环境偏差,IGE为遗传与环境效应间的互作。
通常,假定遗传与环境间不存在互作,即IGE=0,则有:
P=G+E基因型值G是由基因的加性效应(additiveeffect,A)、显性效应(dominanteffect,D)和上位互作效应(epistaticinteraction,I)共同作用的结果。
假定3种遗传效应间的互作为0,则G=A+D+I式中的D和I,由于世代传递中的分离和重组,不能真实遗传,因而在育种中不能被固定;
而加性效应值A则能稳定地遗传给后代,因此,育种中又称之为育种值。
二、表型值:
一个多基因系统控制的数量性状能够直接度量或观察的数值。
基因型值:
表型中由基因型决定的那部分数值。
环境偏差:
表型值与基因型值的离差。
加性效应:
等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的遗传效应。
显性效应:
同一基因座上等位基因间的互作所产生的遗传效应。
上位效应:
不同基因座间非等位基因相互作用所产生的遗传效应。
环境偏差又可剖分为一般环境偏差Eg和特殊环境偏差Es,即E=Eg+Es,综上所述,有:
P=G+E=A+D+I+Eg+Es,从育种学角度来看,上式中,只有A可以真实遗传,通常将A和D合并到环境偏差中,称为剩余值(residualvalue,R),即:
P=A+R
大群体中,D、I和E的值有正有负,则:
而:
即:
故:
三、一般环境:
是指影响个体全身的、时间上是持久的、空间上是非局部的环境。
例如奶牛在生长发育早期营养不良,生长发育受阻,成年后无法补尝,影响是永久的。
特殊环境:
是指暂时的或局部的环境。
例如,成年奶牛因一时营养条件差而泌乳量减少,但如果环境有了改善,其产量仍可恢复正常。
永久性环境:
对某一特定个体的性能产生持久影响,而且是以相似的方式影响一个个体的每个记录的环境。
暂时性环境:
只对某一特定性能产生影响的环境。
永久性环境和暂时性环境的剖分,是针对重复测定性状而言的。
群体的平均表型值就等于平均基因型值,也等于平均育种值。
四、群体平均值
显性水平与显性度
设一对等位基因A1、A2的频率分别为p和q,三种基因型A1A1、A1A2、A2A2的基因型值分别为+a、d、和-a。
其中d决定于基因的显性程度大小,即显性水平。
基因型值的标准尺度
不同显性水平下的d值
显性水平
显性基因
d
负向超显性
负向完全显性
负向部分显性
无显性
正向部分显性
正向完全显性
正向超显性
A2
无
A1
d<
-a
d=-a
0>
d>
-a
d=0
0<
d<
a
d=a
d>
a
群体平均值的计算
基因型
基因型频率(f)
基因型值
(x)
频率×
基因型值(fx)
A1A1
p2
+a
p2a
A1A2
2pq
2pqd
A2A2
q2
-q2a
群体平均值=∑基因型频率×
M=∑fx=[p2a+2pqd+q2(-a)]=a(p-q)+2pqd
注意:
①用上式计算出的群体平均基因型值也等于群体的平均表型值(各基因型值是以与两纯合子平均值的离差度量的);
②涉及多个基因座时,根据加性原理,由多个基因座产生的群体平均值是各基因座各自贡献之和,即:
MP=∑a(p-q)+2∑pqd
五、基因的平均效应
概念:
在一个群体内,携带某一基因的配子,随机和群内的配子结合,所形成的全部基因型的均值与群体平均基因型值的离差。
计算:
设A1、A2基因的平均效应值分别为α1、α2,A1可以与A1、A2形成两种基因型A1A1、A1A2,其均值为pa+qd;
同样A2可以与A1、A2形成两种基因型A1A2、A2A2,其均值为pd–qa。
基因平均效应的计算:
配 子
产生基因型的频率
基因型平均值
A1A1(a)
A1A2(d)
A2A2(-a)
p
q
-
pa+qd
A2
pd-qa
α1=[pa+qd]-[a(p-q)+2pqd]=q[a+d(q-p)]
α2=[pd-qa]-[a(p-q)+2pqd]=-p[a+d(q-p)]
基因替代的平均效应(两个平均效应之差)
设α1与α2之差为,即:
α=α1-α2=a+d(q-p),于是:
α1=α+α2=qα;
α2=α1-α=-pα;
α被称为基因替代的平均效应
六、育种值(BV)
概念:
育种值即加性遗传效应值,为组成某一基因型的两个等位基因平均效应之和。
计算:
A(A1A2)=2α1=2qα;
aA(A1A2)=α1+α2=(q-p)α;
aA(A1A2)=2α2=-2pαa
说明:
育种值是用群体平均值的离差表示的;
一个HW平衡的大群体,平均育种值等于0,即:
Ā=ΣfA=2p2qα+2pq(q-p)α-2q2pα=2pqα(p+q-p-q)=0;
如用绝对值表示,则平均育种值等于平均基因型值,也等于平均表型值。
七、显性离差(显性遗传效应)
考虑一个基因座时,特定基因型值G与育种值A之差,称为显性离差,常用D表示。
将各基因型值表示为与群体平均值的离差:
Gd(A1A1)=a-M=2q(α-qd);
Gd(A1A2)=d-M=(q-p)α+2pqd;
Gd(A2A2)=-a-M=-2p(α+pd)
D=Gd-A,有D(A1A1)=Gd(A1A1)–A(A1A1)=-2q2d;
D(A1A2)=Gd(A1A2)–A(A1A2)=2pqd;
D(A2A2)=Gd(A2A2)–A(A2A2)=-2p2d
频率(f)
基因型值(G)
离差基因型值(Gd)
或
2q(a-pd)
a(q-p)+d(1-2pq)
-2p(a+qd)
2q(α-qd)
(q-p)α+2pqd
-2p(α+pd)
育种值(A)
2qαa
(q-p)αa
-2pαa
显性离差(D)
-2q2d
-2p2d
所有基因型的显性离差都是d的函数;
在一个HW平衡群体中,平均显性离差值为0,即:
=ΣfD=-2p2q2d+4p2q2d-2p2q2d=0
八、上位互作离差
如果考虑两个以上的基因座,基因型值可能包含基因座间非加性组合产生的互作离差。
令GA和GA分别为A、B二基因座的基因型值,则IAB为两个基因座基因的互作离差,即:
G=GA+GB+IAB
由于数量性状涉及的基因座很多,互作的情况相当复杂,难以将各单一基因间的作用都区分开来。
就一群体而言,∑I=0。
九、数量性状表型方差的剖分
假定,遗传效应间、环境效应间及遗传及环境效应间无互作,即不考虑协方差的情况,则:
VP=VG+VE=VA+VD+VI+VEg+VEs
式中,VG称为基因型方差,VA称为加性遗传方差,VD称为显性方差,VI称为互作方差,VD+VI=VNA称为非加性遗传方差,VE称为环境方差。
VEg和VEs分别为一般和特殊环境方差。
育种值方差:
VA=ΣfA2=p2(2qα)2+2pq[(q-p)α]2+q2(-2pα)2
=2pqα2=2pq[a+d(q-p)]2
显性遗传方差:
VD=∑fD2=p2(-2q2d)2+2pq(2pqd)2+q2(-2p2d)2=(2pqd)2
基因型值方差:
若d=0,即无显性时,VG=VA=2pqα2
若d=a,即完全显性时,
VG=VA+VD=8pq3a2+4p2q2a2=4p2q2a2(1+q)
若0<
a,即不完全显性时,
VG=VA+VD=2pq[a+d(q-p)]2+[2pqd]2
均数、方差与协方差
第二节数量性状的遗传机制微效多基因假说
一、
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