大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响Word文档格式.docx
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北京100093
摘要:
大气CO2浓度升高对植物生长有促进作用,对C3植物生长的促进作用最大。
短期
CO2浓度升高时,植物光和速率増加;
在长期CO2浓度升高条件下,植物光合速率下降并发
生光合适应现象。
这可能是植物在长期CO2浓度升高条件下植物源库关系不平衡引起的反
馈抑制作用以及营养吸收不能满足光合速率增加的要求所引起Rubisco活性和含量下降。
在
CO2浓度升高条件下植物的呼吸也会发生变化:
根的分枝和数量增多,根系的分泌量和吸收
能力可能増加•植物的生物量增加。
对臭氧伤害的抗性增强。
温度、土壤氮素和磷素含量对植
物在CO2浓度升高下的反应产生影响。
合适的温度、充足的氮和磷供应能够协同CO2升高对
植物生长的促进作用。
关键词:
大气CO2浓度升高:
植物;
生长;
温度;
氮营养;
磷营养;
臭氧
中图分类号:
Q945.1文献标识码:
A
EffectsofelevatedatmosphericCO2
concentrationsongrowthofplants
WANGWei2min1,WANGChen1,LIChun2jian2,LINWei2hong3(1DepartmentofBiology,NorthwestUniversity,XiTran710069,China;
2DepartmentofPlantNutrition.
ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094,China;
3InstituteofBotany,ChineseAcademyofSci2
ences,Beijingl000935China
Abstract:
ElevatedatmosphericCO2concentrationcanstimulatethegrowthofplants,es2peciallyC3plants.PlantphotosynthesiscouIdbestimulatedundertheshort2termCO2enrichment、butdecreasedandaccompaniedbythephotosyntheticacclimationwhenex2posedtolong2termelevatedCO2concentration.Thismaybedueto:
(lthefeedbackin2
a收稿日期:
1999210212
基金项目:
国家自然科学基金资助项目(39870148o
作者简介:
王为民(1970-.男(汉族,现为西北大学生物系硕士研究生。
liibitioninducedbytheimbalanceofsource2sinkrelationship;
(2ThedecreaseofRubis2cocontentandactivitycausedbyshortofnutrient・UndertheelevatedCO2concentra2tion,branchesandnumberofroots,releaseofexudates,absorptionofnutrientelementsbyroots,mycorrhizainfectionrateandbiomassofplantswereincreased・Theabilityre2sitanttoO3injuryofplantwasincreased・Theatmospherictemperature,nitrogenandphosphorussupplyfromsoilcouIdaffectresponsesofplantstotheelevatedCO2concen2tration・
Keywords:
elevatedCO2;
plant;
growth;
temperature;
nitrogen;
phosphorus;
ozone
由于人类活动的増加,大气中CO2浓度正在逐年増加,预计到下世纪中叶大气CO2
浓度将达到700Ainolmol[l]0CO2是植物进行光合作用的底物,大气中CO2浓度升高将
对植物生长发育及生物产量产生影响,最终将影响人类的生存环境,因而这一问题引起人们的高度重视,对其研究逐渐增多。
目前研究植物对CO2浓度升高反应的方法主要有:
开放式CO2气体施肥试验(FACE、开顶式熏蒸室(OTC、枝条树袋法等。
本文就近10年来国内外研究大气CO2浓度升高对植物生长影响的进展予以综述。
1大气CO2浓度升高对植物地上部生长的影响
1」光合作用
由于CO2是植物光合作用的底物,短期高CO2浓度将影响植物的光合作用,但不同碳代谢途径的植物对CO2浓度升高的反应不同。
短期高CO2处理增加了C3植物的光合速率和净光合产物量•可使植物光合速率平均提高约52%[2]O其原因在于:
(1在目前大气CO2浓度下,Rubisco没有被CO2所饱和;
(2光呼吸过程受到抑制[3]。
CO2对光呼吸的抑制作用对提高光合速率可能是非常重要的,光合产物的增加可能是由于减少对光合产物的氧化,不受Rubisco或RuBP再生的限制。
由于C4植物叶片的解剖结构和光合酶系统与C3植物不同,因而对CO2浓度升高不敏感。
在CO2浓度倍增条件下,C3植物的光合效率可提高60%,而C4植物的光合效率仅提高4%[4],CO2浓度升高对其光合作用的促进作用较小。
试验表明,长期高浓度CO2对植物光合速率的促进会随着时间的延长而渐渐消失,这种现象称为植物对co2的光合适应现象(photosyntheticaccliination。
光合适应现象最为直观的证据是生长在高CO2浓度下的植物在正常CO2浓度下测定时,其光合速率低于正常CO2浓度下生长的植物的光合速率[2]。
发生光合适应的植物通常对CO2的幾化能力降低,在其叶片中有淀粉和蔗糖的积累并伴有Rubisco的含量下降[3,5,6]。
通过对高等植物基因表达调节的研究,有一假设认为,在光合适应过程中植物细胞内己糖浓度的变化是一种信号•经过己糖激酶(HXK的传导而抑制RbcS(Rubisco的小亚基和其它与光合有关的蛋白质基因的表达[3,7]。
通过给叶片直接饲喂糖、抑制韧皮部的运输或降低叶柄温度等方法増加叶片内糖含量可引起光合适应的试验支持上述假说[8]。
目前对植物发生光合适应的解释有:
(1单纯升高CO2浓度,短期内可促进光合作用,若营养条件未变•其它
7764期王为民等:
876西北植物学报20卷底物限制可能会导致光合适应。
例如植物在氮胁迫时易发生光合适应,在供氮充足时不发生光合适应[9];
(2反馈抑制作用.植物不能全部利用在高CO2条件下所増加的碳水化合物(主要是淀粉•通过反馈抑制使叶片光合速率降低;
在转基因番茄中使SPS(蔗糖磷酸合成酶基因的表达增加,提高了蔗糖合成能力,植株未发生光合适应现象【10]。
在转基因马铃薯中减少AGPase(ADP葡萄糖焦磷酸酶基因的表达•降低蔗糖的合成能力,与野生型对照相比较快地发生了光合适应现象[9]。
表明碳水化合物的増加可能是引起光合适应的一种机制;
(3体内氮资源再分配假说,即体内蛋白质的再分配影响了光合作用的酶促过程[11。
研究发现CO2浓度升高主要引起老叶中Rubisco的含量和活性发生变化,对幼叶没有影响[ll]oMiller[12]认为可能是CO2浓度升高引起叶片个体发育在时间上发生改变导致叶片早衰。
Moore[13]发现Rubisco蛋白含量的减少与RbeS在翻译水平上的减少程度不相关,表明植物发生光合适应时可能有其它未知的因素参与了对光合基因表达的调节。
此外,植物生长的温度、光强、土壤水分、营养状况及植物的品种和发育的不同阶段期都影响着植物光合作用对大气CO2浓度升高的响应[1,2]。
1.2呼吸作用
对植物的根、茎、叶片、悬浮细胞、组织块和分离的线粒体所进行的试验表明,在短期CO2浓度加倍条件下•植物的暗呼吸下降了大约20%。
原因可能是高CO2浓度抑制了线粒体中呼吸链的关键酶细胞色素C氧化酶(Cytox和琥珀酸脱氢酶(SDH的活性[3]。
小麦的沙培试验结果也支持上述观点[14]。
在长期高CO2浓度条件下.植物叶片的暗呼吸率下降并与叶片中氮的浓度和蛋白质的含量下降平行。
对C3植物如小麦的试验中已观察到这种暗呼吸适应现象,认为高CO2浓度抑制线粒体中呼吸链的关键酶的活性,如细胞色素C氧化酶的活性降低是其原因。
对C4植物SPartinapatens的试验中未观察到上述酶活性降低的现象[15]。
需要强调的是植物的暗呼吸对高CO2浓度的反应与温度密切相关,不同种类植物由于测定温度的不同,暗呼吸对CO2浓度升高的反应有明显差异,在高温(30°
C、35°
C时高浓度CO2显著促进暗呼吸•而与物种(C3或C4、草本和木本无关[16]。
也有报道植物的暗呼吸在CO2浓度条件下升高、无变化等,这可能与测定时的条件(温度、时间、离体或活体测定不一致有关[17]。
1.3植物生物量及农作物产量
大量实验表明,在大气CO2浓度升高条件下,植物生物量和农作物产量均得到増加。
但是不同光合途径植物的生物量増加的幅度不同・Pooter[17]认为:
C3植物的生物量将平均提高41%;
C4植物提高22%,CAM植物提高15%。
可能是由于研究者的试验条件不同,目前对植物生物量和农作物产量在CO2浓度升高条件下的变化报道不一致。
George[18]认为农作物的产量和生物量可分别平均増加41%和30%。
Kimba川11]认为植物的生物量可增加33%±
6%;
Cure[19]认为农作物的产量可增加41%o由于未来大气CO2浓度升高必然伴随着温度、降水的改变,同时CO2浓度升高对植物生物量和农作物产量的影响还与矿质营养、干旱、盐碱等多种环境胁迫因子有关。
对一年生植物的模拟实验结果表明,只有在光照、水肥等条件充足时•植物的生物量才会随大气CO2浓度升高而増加[1]。
因此在考虑高CO2浓度对植物生物量和农作物产量的促进作用时需要考虑其它环境因子的影响。
2大气CO2浓度升高对植物根系的影响
2」根冠(RS比
在大气CO2浓度升高条件下,有更多的同化物被输送到根系•植物根系的生物量也会相应増加。
但是目前对同化物在地上部和根系间的分配比例(RS比变化的认识尚不
—致。
Oechel[20]认为在CO2浓度升高条件下,植物的根冠比增加;
Bazzaz
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