组织胚胎学--动物胚胎学.doc
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动物胚胎学
Embryologyofanimals
胚胎学(embryology)是研究动物个体发育过程中形态结构及其生理功能变化的科学。
个体发育包括生殖细胞的起源、发生、成熟、受精、卵裂、胚层分化、器官发生,直至发育为新个体,以及幼体的生长、发育、成熟、衰老和死亡。
分胚前发育、胚胎发育和胚后发育
胚前发育研究生殖细胞的起源、配子的发生、形成和成熟,到形成单倍体的精子和卵子
胚胎发育是指从受精到分娩
胚后发育包括出生的幼体的生长发育、性成熟、体成熟,以及以后的衰老和死亡
胚胎学主要研究胚前发育和胚胎发育
近来,人工授精、体外受精、胚胎移植、胚胎冷冻、性别鉴定、胚胎细胞和体细胞克隆、胚胎干细胞等成为胚胎学的热点。
学习提纲
两性生殖细胞的形成、结构及成熟精子获能受精卵裂附植原肠胚与胚层形成中胚层的形成胚层分化与中轴器官的形成胎膜胎盘
一、生殖细胞与受精
原生殖细胞(Primordialgermcell,PGC)
生殖细胞的前体细胞称原生殖细胞,原生殖细胞经迁移,进入发育中的生殖腺原基(genitalanlage)分化为生殖细胞。
(一)精子的形成与结构
1、精子在睾丸曲精小管形成
雄性动物原生殖细胞到达生殖嵴后生殖腺分化为睾丸,精原细胞首先分裂产生A型精原细胞,有丝分裂产生B型精原细胞。
B型精原细胞再分裂,并生长变大形成初级精母细胞,后者进入减数分裂。
每一初级精母细胞经历第一次减数分裂产生一对次级精母细胞,后者完成第二次分裂产生单倍体的精子细胞。
精子细胞是一圆形、无尾的细胞。
精子细胞经过一系列变化后,由圆形逐渐分化转变为蝌
蚪形的精子,这一过程称为精子形成。
首先,染色质极度浓缩,核变长并移向细胞的一侧,构成精子的头部。
由高尔基复合体形成顶体泡以后逐渐增大,并凹陷成为双层帽状覆盖在精子核的头端,形成顶体。
中心粒形成精子尾巴,尾巴将伸入曲细精管腔中。
在精子发生的后期,剩余的细胞质被丢弃,而线粒体则聚集于近段轴丝的周围,盘绕成螺旋形构成线粒体鞘。
2、精子的形态和结构
家畜的精子形态各异,长度在55-75um左右,主要由头部、颈部和尾部构成。
尾部从前到后又可分为中段、主段和末段。
(1)头部
精子头部由细胞核和顶体组成。
细胞核主要由高度致密化的染色质构成。
顶体为单位膜包的囊状结构,富含透明质酸酶等。
当精子发生顶体反应时释放这些酶,有利于精子通过卵外的各层结构。
(2)颈部
介于头部和尾部之间,从近端中心粒起到远端中心粒止。
近端中心粒横位附着于核底部的浅窝中,远端中心粒则变为基粒,由它产生精子尾部的轴丝。
颈部最易受损破坏,使头尾分离。
(3)尾部
尾部分为中段、主段和末段三部分
精子尾部的轴丝由中央的2条单根纤维和外围9对纤维构成。
尾部中段轴丝外还有自颈部延续而来的9条粗纤维纵行排列;再外由螺旋形排列的线粒体鞘包围。
中段是精子活动的能量供应中心,线粒体内含有精子氧化代谢的各种酶。
主段是尾部最长的部分,线粒体鞘消失
末段为精子最后的一段,仅由中央的轴丝和外围的质膜构成。
精子的运动能力
精子尾部的节律性收缩,使精子绕纵轴旋转前进,牛精子尾部每秒钟摆动10次,在生理盐水中前进10um左右,而在子宫颈黏液中前进较快。
家畜的精子在母畜生殖道内,一般只能生存1-2天,马精子生存时间较长,可达5-6天,一直保持受精能力。
精液冷冻技术,精子在-78~-196℃下长期保存。
(二)卵子的形成与结构
1、卵子的形成
(1)增殖期
来源于原生殖细胞的卵原细胞经多次有丝分裂,数目显著增多而成为初级卵母细胞的过程。
经过细线期、偶线期和粗线期而到达双线期。
大多数家卵原细胞的增殖期都于接近胎儿出生前结束,出生后不再形成新的初级卵母细胞。
(2)生长期
是指进入生长期的初级卵母细胞,由于胞质内不断蓄积大量供早期胚胎发育用的营养物质(如卵黄等)和蛋白合成装置(核糖体和mRNA)等而体积明显增大的过程。
如在生长期间,小鼠卵母细胞的直径由l2um增加到85um。
伴随体积的增大,卵母细胞外形成透明带。
(3)成熟期
是指初级卵母细胞经过两次减数分裂,使染色体数目减少到体细胞的一半而变为成熟卵子的过程。
初级卵母细胞经过第一次减数分裂形成一个次级卵母细胞和一个第一极体。
有些低等动物(如海胆),次级卵母细胞很快完成第二次减数分裂,形成一个大的成熟卵子和一个很小的第二极体。
大多数家畜,次级卵母细胞则停止在第二极体。
伴随细胞核的成熟分裂,卵母细胞微绒毛和卵丘细胞突起自透明带中撤出,细胞质内的细胞器发生重新分布,呈受精前状态。
2、卵子的形态结构与发育
家畜卵子的直径为100μm左右,家畜卵子的卵黄含量少,卵子体积不大,胚胎在体内发育成熟,发育期间利用母体营养,无须很多营养贮备。
家畜在胎儿时期由生殖嵴形成的卵巢内有大量的由原生殖细胞形成的卵原细胞,这些细胞在胎儿出生前后进入第一次减数分裂前期。
成熟卵泡的卵泡腔最大,颗粒层很薄,颗粒细胞不再增殖。
此时的卵母细胞又恢复成熟分裂,在排卵前36~48h完成第一次减数分裂,产生一个次级卵母细胞和一个很小的第一极体。
第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周隙中。
次级卵母细胞随即进入第二次减数分裂中期,一直停留在此期,等待受精。
二、精子获能
精子在睾丸中产生,在附睾内发育成熟,直接从睾丸中取出的精子没有受精能力。
进入母畜生殖道内的精子,要在子宫、输卵管内渡过一段时间(2~4h),才能获得受精能力,此过程称精子获能。
获能过程在于精子发生形态生理和生物化学变化,有利入卵。
在体外可用输卵管、卵泡液、血清、咖啡因、肝素等加在培养液中获能。
获能的机理仍不清楚。
末获能的精子不能进入卵内。
通常自然交配在发情早期进行,排卵在发情末期和发情过后,精子和卵子在母畜生殖道内出现的时间差异,使精子具有足够的获能时间。
家畜的卵母细胞,在尚未完全成熟以前,由卵巢排出进入输卵管,但成熟程度并不一样。
牛、绵羊、山羊和猪卵,在第二次成熟分裂中期排出,此时第一极体己经排出;狗和狐狸的卵细胞,在第一次成熟分裂尚未完成时排出卵巢受精。
当精子入卵以后,卵子才可以说最后成熟。
此时卵子完成第二次成熟分裂,排出第二极体。
三、受精
(一)定义成熟的精子与成熟的卵子融合,形成受精卵的过程。
(二)位置受精在输卵管壶腹部,距顶端1/3处,精子进入母畜生殖道,到达受精部位需几十分钟到数小时。
(三)过程
1、顶体反应
当获能的精子和卵子接触后,精子首先与卵周围的放射冠相遇,这时精子顶体的外膜首先与精子的质膜相融合,顶体多处破裂后所含的顶体粒蛋白、透明质酸酶及酸性水解酶等逐渐释放出来。
精子顶体的这种变化称为顶体反应。
2、透明带反应
精子经过顶体反应、释放出透明质酸酶,溶解放射冠,通过透明带接近卵黄膜。
精子进入后,卵母细胞浅层细胞质内的皮质颗粒立即释放出溶酶体酶样物质,使透明带结构发生变化,称为透明带反应,从而阻止其他精子穿越透明带。
3、识别
穿过透明带的精子接触卵细胞膜,精子与卵细胞膜上都有同种抗原。
识别后精卵子细胞融合。
精子进入卵细胞。
4、皮质反应
精子一旦与卵子质膜接触后,卵子发生一系列变化,使卵得以激活,首先精卵接触处的卵母细胞表层的皮质颗粒与质膜发生融合,然后整个卵子表层的皮质颗粒都发生胞吐作用,将整个过程称为皮质反应。
5、雌雄原核形成
精子入卵后,头尾分离,核内染色体解聚,头部迅速膨大,胞核出现核仁,形成明显的核膜。
这种圆形核称雄原核。
与此同时,卵排出第二极体;完全成熟并形成雌原核。
6、核膜融合
雌雄原核逐渐在细胞中部靠拢,核膜消失,染色体彼此混合,同源染色体配对,形成二倍体的受精卵,又称合子,受精过程到此结束。
(四)受精意义
1、标志着新生命的开始
2、染色体得到恢复
3、染色体来自父、母双方,产生与双亲都不同的遗传特性
4、决定性别
四、卵裂
家畜卵的卵黄量少,分布均匀,进行不规则的异时全裂。
第一次卵裂沿动物极(极体所在的一端)向植物极方向,将单细胞合子一分为二成为两个细胞。
分裂后的细胞称卵裂球。
卵裂一直在透明带内进行,随着卵裂的进行,卵裂球数量增加,分裂后的细胞并不生长增大,卵裂球的体积随卵裂次数增多而逐渐变小。
进行几次卵裂后形成一实心的胚胎,形似桑甚,故称桑葚胚。
进入桑葚胚不久,卵裂球之间排列紧密,将此过程称为致密化。
卵裂开始在输卵管内进行,随后胚胎迅速通过输卵管峡部,进入子宫。
五、胚泡的形成及附植
桑葚胚形成之后,卵裂球之间出现小的腔隙,腔隙中的液体越来越多,腔也越来越大,将内部细胞挤向一侧,形成一个有腔的胚泡,也称囊胚。
在胚泡外围的一层细胞称滋养层,为将来形成胎膜的外胚层细胞。
中央的腔为胚泡腔,位于胚泡一侧的一群细胞称为内细胞团,将来发育成胚体和胚外部分
胚泡逐渐长大,透明带也随之逐渐变薄,胚泡从透明带中孵出,开始胚胎附植,即胚胎与子宫内膜相接触并附着或侵入子宫内膜的过程。
初期的胚泡仍然游动于子宫腔内。
随后,胚胎在子宫角内调整间隔后均匀分布于子宫角中。
由于胚泡变长变大,胚泡腔液体增多,胚泡在子宫内的运动受到限制,胚泡逐渐定位在子宫角内特定的位置,然后开始附植。
附植过程在各种家畜略有不同。
附植开始的确切时间,观察尚少,其说不一,一般认为,猪配种后11-15天,绵羊16-17天,牛30-35天,马40-50天左右,胚泡开始附植。
胚胎附植是家畜妊娠过程中最关键的阶段,很多胚胎损失发生在此阶段。
胚胎附植的成败,是早期胚胎存活的关键。
因此,母畜妊娠初期,应该特别注意保胎,以免胚胎死亡流产。
六、原肠胚和胚层形成
内外胚层形成
胚泡附植后,内细胞团继续增殖分化形成由两层细胞构成的圆盘状的胚盘,即靠近表面滋养层的外胚层和下面的位居胚泡腔顶侧的内胚层。
随后,在外胚层的近滋养层侧出现一个腔,为羊膜腔,腔壁为羊膜。
这时外胚层构成羊膜腔的底部。
而内胚层的周缘向下延伸形成卵黄囊。
上胚层和下胚层的形成:
在原肠作用开始时,内细胞团分裂为两层。
与囊胚腔接触的一层为下胚层,将用于形成yolksac;另一层为上胚层。
上胚层细胞间的缝隙将合并、扩大成为羊膜腔,腔中的液体可防止胚胎脱水和保护胚胎受振荡。
上胚层将发育为胚胎的本体。
七、中胚层形成
随着胚泡变长,圆形的胚盘变成卵圆形。
胚盘外胚层细胞迅速增殖并不断地自两侧向胚盘尾侧的中轴迁移,在尾侧中轴线上形成一条增厚的细胞索,称为原条。
原条出现后,在其前端膨大形成原结。
在原结的后部有一凹陷,称原窝。
以后原条的中央下陷形成原沟,两侧的细胞隆起形成原褶。
此时,原条头端原结处的细胞继续向深部下陷,并在内外胚层之间的中轴线上向头侧生长,形成一条脊索。
随着胚盘的继续发育,脊索继续增长,而原条则逐步缩短,最后消失。
脊索在胚胎早期起支持作用,以后为脊柱所代替。
随着原条的形成,在胚盘后端的内外胚层之间逐渐分化出另一层细胞,即中胚层。
中胚层细胞不断增殖,并向胚盘的后方、两侧及前方扩展,便在胚盘的外胚层与内胚层之间,以及胚盘区以外的滋养层和内胚层之间形成一个完整的中胚层。
在胚盘区的为胚内中胚层,而胚盘区外的称胚外中胚层。
由于胚外中胚层细胞聚集分为两层并贴附在滋养层的内面和羊膜腔与卵黄囊的外面,两层间的腔成为胚外体腔。
八、胚层分化和中轴器官形成
胚层分化成各种组织,称为组织发生;由各种组织形成各种器官的过程,称为器官发生。
(一)胚体的形成
随着发育的进行,由于胚盘各部位的生长速度不同,扁平形的胚盘周区向腹侧陷入并向中央集中,逐渐使胚体变为圆柱形。
这时胚盘中部的生长速度快于边缘部,外胚层的生长速度快于内胚层,使外胚层包在胚体的外部,而内胚层包在内部,形成头尾方向的原始消化管。
由于胚盘头部的生长速度快于尾部,前后方向的速度又快于左右方向,胚盘卷折形成头大尾小的筒状结构,且
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