第二讲生物氧化(电子传递与氧化磷酸化)PPT文件格式下载.pptx
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氧化还原电子对:
氧化剂和还原剂相偶联构成的,任何氧化还原电子对都有特定的标准电势,原电池,正极,负极,Zn电极标准电极势:
-0.763V,Cu电极标准电极势:
+0.34V,负极反应:
ZnZn2+2e正极反应:
CuCu2+2e,E0Zn2+/Zn=-0.76VE0Cu2+/Cu=+0.34V,E0=E0正极-E0负极=+0.34V-(-0.76V)=+1.10V,1-还原电势-概念,Zn2+Cu,Zn还原剂,Cu2+氧化剂被氧化被还原,两个半反应,F:
法拉第常数(96485库仑/mol)T:
绝对温度R:
气体常数(8.314焦耳/升摩尔)N:
为电子价数的变化,a氧化态+ne=b还原态任意电极电位(电势)的能斯特方程:
氧化剂a还原剂b,E=E0+,RTnF,ln,1-还原电势-概念,2、电极电势计算:
Fe3Cu,3、电子转移的方式,
(1)电子形式转移:
Fe2Cu2
(2)氢原子形式的转移:
AH2+B,A+BH2,有机还原剂直接加氧时,电子转移至O:
RH+O2ROH电子以氢负离子(:
H-)的形式转移,1-还原电势-概念,二、生物体内的氧化还原电势,1-还原电势-生物体内还原电势,生物体内所有的工作都直接或间接地依赖氧化还原反应中的电子流,电子流能为生物化学做功。
“生物学电路”:
电子源相关的还原性化合物如葡萄糖;
通过酶促氧化,释放的电子通过电子传递体自然地流向另一具有高电子亲和力地物质如O2在非光和作用生物体中,电子源还原性化合物(食物)在光和作用生物体中,最初的电子供体受吸收光激发的化学物质如果存在2种对电子有亲和力的物质,那么电子能够通过“连接线路”在两种物质间自然流动,通过电动势驱动到另一亲电子物质,生物体内的氧化还原反应基本原理和化学电池一样,也可做成化学电池。
G=-Wmax且电池所做的最大功=电势差电量G0=-Wmax=-nFE0n=转移电子数F=法拉第常数(1摩尔=6.021023个电子=1法拉第=96485库仑/摩尔96.5KJ/V.Mol23.062Kcal/Mol),1、自由能和氧化还原电势的关系,生物体内一些反应的标准氧化还原电势(P117)还原剂氧化剂E0伏,1-还原电势-生物体内还原电势,电子从E0值小的物质转移到E0大的物质,E0E0电子受体E0电子供体,G0,G0=-nFE0E000,例题,练习,1-还原电势-生物体内还原电势,广义生物氧化,狭义生物氧化,2-生物氧化-概念,第二节,生物氧化概述,一、生物氧化概念:
有机物的CCO2(脱羧作用:
如TCA)有机物的H+O2H2O(氧化的电子传递过程)当有机物被氧化成CO2和H2O时,释放的能量是如何贮存在ATP中(氧化磷酸化),二、生物氧化的特点:
酶促反应(是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步完成)条件温和(常温常压、近中性pH、有水的活细胞中)复杂的氧化还原过程逐步放能,以ATP形式储存和转运能量真核细胞在线粒体,原核细胞在细胞质进行。
2-生物氧化-特点,三、生物中氧化还原类型:
在生物氧化过程中,主要包括如下几种氧化方式。
1脱氢氧化反应
(1)脱氢催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。
2-生物氧化-类型,
(2)加水脱氢酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。
CH3CHCOOH,NAD+,NADH,CH3CCOOH,O,如乳酸脱氢酶OH,2-生物氧化-类型,2氧直接参加的氧化反应,加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。
甲烷单加氧酶CH4+NADH+O2CH3-OH+NAD+H2O氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应,反应产物为水。
是各种脱氢反应中产生的氢质子和电子的最后氧化形式。
练习,2-生物氧化-类型,第三节电子传递链(呼吸链),一、线粒体的通透性外膜:
自由透过小分子和离子内膜:
不能自由透过小分子和离子,包括NADH、ATP、ADP、Pi和H+。
有电子传递体、ATP合酶(FoF1)膜间隙:
含有许多可溶性酶、底物和一些辅助因子。
基质:
有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2、可溶的中间产物、其他酶,线粒体结构模式图,3-呼吸链-线粒体,线粒体嵴的ATP合酶分子组成,3-呼吸链-线粒体,概念:
线粒体内膜(真核)上由多种蛋白质复合物组成并按一定的顺序排列,能传递质子和电子的连续反应体系。
类型:
NADH呼吸链FADH2呼吸链,二、电子传递链(ETS)概念,3-呼吸链-概念,1、黄素蛋白类(FP)与电子传递有关的黄素蛋白有两种,分别以FMN或FAD为辅基NADHH+FMNNAD+FMNH2琥珀酸FAD延胡索酸FADH2作用:
传递电子和质子,三、电子传递链的组成:
3-呼吸链-组成,2、铁硫蛋白(Fe-S),含铁硫络合物的蛋白质,又称非血红素铁蛋白。
铁硫簇和蛋白质相聚合,有(Fe-S)(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在作用:
通过铁的价态变化而传递电子,铁硫蛋白中的铁硫簇,3-呼吸链-组成,3、辅酶Q(CoQ,又叫泛醌,又简称Q),ETS上唯一的非蛋白组分,是脂溶性醌类化合物,可接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为泛醇(CoQH2),处在呼吸链的中心地位。
与蛋白质结合不紧,在黄素蛋白类与细胞色素类之间起载体作用。
作用:
传递质子和电子,3-呼吸链-组成,4、细胞色素类一些以铁卟啉为辅基的色素蛋白,作用:
通过辅基中铁的价态变化而传递电子Ctyb、Ctyc1、CytcCyta、Cyta3,辅基血红素,辅基血红素a,还含两个必需的铜离子,其中Cytc为线粒体内膜外侧的外周蛋白,其余均为内膜上的整合蛋白,3-呼吸链-组成,细胞色素血红素结构,3-呼吸链-组成,功能:
单电子传递体,3-呼吸链-组成,3-呼吸链-组成上述ETS组分除Cytc和泛醌外,其余组分形成嵌入内膜的复合物:
复合体:
NADH脱氢酶,NADH-Q(氧化)还原酶线粒体上最大的蛋白质复合体,含43条肽链,包括含一分子的黄素蛋白和多种铁硫蛋白。
辅基:
FMN,铁硫簇功能:
将两个电子从NADH传递给CoQ,复合体,膜间隙,3-呼吸链-组成,线粒体基质,H+,FMN,FMNH2,NADH,NAD+,FeS,QH2,Q,电子转移,电子转移,4H+,线粒体内外膜间隙,线粒体内基质,内膜,2H+,通过复合体中的电子流,复合体,3-呼吸链-组成,+H+e,+,H+,+,H+,2H,H,e,H+,H,NAD(P)+,NAD(P),+2H,-2H,尼克酰胺核苷酸的作用原理,膜间隙,包括以FAD为辅基的黄素蛋白、铁硫蛋白(3个铁硫簇为辅基)辅基:
FAD,铁硫簇功能:
催化电子从琥珀酸转移到泛醌,3-呼吸链-组成,复合体:
琥珀酸Q(氧化)还原酶,通过复合体中的电子流,复合体,3-呼吸链-组成,FAD,琥珀酸,延胡索酸2H+,QH2,Q,电子转移,电子转移FeS2H+,膜间隙,基质,内膜,2e,FADH,2,复合体:
辅酶Q细胞色素C还原酶,细胞色素还原酶,,细胞色素bc1复合体包括Cytb、Cytc1、铁硫蛋白辅基:
血红素、铁硫簇功能:
催化电子从还原型辅酶Q(QH2)传递给细胞色素C,3-呼吸链-组成,通过复合体中的电子流,复合体,c1,QH2,Q,膜间隙,基质,内膜,电子转移b2e,c,4H+,2H+,电子转移FeS2e,2e,3-呼吸链-组成,复合体:
细胞色素c氧化酶,包括Cyta、Cyta3和含铜蛋白催化电子从还原型Cytc传递到O2,3-呼吸链-组成,C,a-CuA,a3-CuB,e,e,复合体,膜间隙,内膜基质,O2,2H,H2O,2H通过复合物中的电子流,3-呼吸链-组成,1、电子传递链的顺序:
电子传递方向按电子亲和力增加的方向传递;
电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低,H2O/O2最高),3-呼吸链-顺序,四、电子传递链的排列顺序,FADH2呼吸链:
3-呼吸链-顺序NADH呼吸链:
3-呼吸链-顺序,线粒体电子传递链,3-呼吸链-顺序,动画,2、电子传递链的顺序确定方法:
*测定电子传递链中各组分的氧化还原电位*用分光光度法通过吸收光谱的变化;
*利用电子传递抑制剂选择性阻断来测定。
*用分离的电子传递体进行体外重组实验。
3-呼吸链-顺序,鱼滕酮安密妥杀粉蝶菌素A,抗霉素A,CN-COH2S,3,N-,五、电子传递抑制剂,练习,3-呼吸链-抑制剂,第四节、氧化磷酸化,一、概念氧化磷酸化:
电子沿着氧化电子传递链传递的过程中所伴随的将ADP磷酸化为ATP的作用,或者氧化电子传递链相偶联的磷酸化作用。
方程式:
NADHH+3ADP3Pi1/2O2NAD+3H2O3ATP三个ATP的形成获取了呼吸链中电子由NADH传递至氧所产生的全部自由能的42%。
4-氧化磷酸化-概念,电子通过复合体、时释放的自由能:
NADHCoQNAD+CoQH2E0=0.36VG0=-69.5KJ/MolFADH2CoQFADCoQH2E0=0.015VG0=-2.9KJ/MolCoQH2Cytc(ox)CoQCytc(red)E0=0.19VG0=-36.7KJ/MolCytc(red)1/2O2Cytc(ox)H2OE0=0.58VG0=-112KJ/Mol,二、ATP的合成,1、P/O比每消耗一个氧原子所形成的ATP数或每对电子经过呼吸链所形成的ATP数。
测定长呼吸链中P/O比为3(3个部位生成ATP)短呼吸链中P/O比为2(2个部位生成ATP),4-氧化磷酸化-ATP合成,电子传递链中生成ATP的部位,4-氧化磷酸化-ATP合成,2、ATP合成部位(氧化磷酸化偶联部位)NADH的P/O比为3,ATP是在3个不连续的部位生成的:
三、氧化磷酸化偶联机理,
(一)ATP酶复合体(ATP合酶)线粒体内膜的表面有一层规则地间格排列着的球状颗粒,称为ATP酶复合体,是ATP合成的场所。
ATP合酶,由两个主要部分F1和Fo组成:
F1含有5种不同的亚基(按3、3、1、1和1的比例结合)。
活性中心位于亚基上,是合成ATP的催化部位Fo:
为一个疏水蛋白,含有质子通道。
是与线粒体电子传递系统连接的部位。
4-氧化磷酸化-机理,4-氧化磷酸化-机理基质,膜间隙,ATP酶的工作方式,4-氧化磷酸化-机理,膜间隙,基质,4-氧化磷酸化-机理,1、化学偶联假说:
电子的传递过程中产生高能中间化合物,随后高能中间化合物释放能量,使ADP生成ATP2、构像偶联假说:
电子传递过程中使内膜蛋白形成了高能构象,构象转化释放能量,使ADP生成ATP3、化学渗透学说:
1961年由P.Mitchell提出,此假说得到多数人的支持,
(二)氧化磷酸化机理,4-氧化磷酸化-机理,化学渗透假说的内容,电子传递释放的自由能驱动线粒体内膜三大复合体(复合体、和)将H+从基质一侧泵到膜间隙,整个过程共泵出10个H+线粒体内膜对H+不通透,造成跨膜H+电化学梯度(质子浓度梯度和电位梯度合称)H+通过F1-Fo-ATPase回流时,释放能量,驱动ATP生成,4-氧化磷酸化-机理,4-氧化磷酸化-机理,化学渗透假说的一些证据,氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜随着细胞呼吸的进行,线粒体外室的pH降低人为建立的pH梯度同时加入ADP和Pi,发现合成了ATP。
破坏H+浓度的试剂能够破坏氧化磷酸化分离纯化得到F1-Fo-ATPase(最直接的证据)不足:
合成1分子ATP需要有多少H+通过F0?
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- 第二 生物 氧化 电子 传递 氧化磷 酸化