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\理论科学:
解释作物生产出现问题和现象
植物生理学:
是研究植物生命活动规律的科学。
包括物质代谢、能量转化与形态建成(发生和变化)。
作物栽培生理:
应用植物生理学知识分析作物生产的基本问题,然后进行系统研究,提出解决的办法。
它是作物栽培的理论基础,是植物生理学和作物栽培学的连接点。
作物栽培学:
是研究作物生长发育规律及其与外界环境条件的关系,以及探讨作物高产、优质、高效率、低成本生产的理论和措施的一门技术科学,即研究作物生物学特性和栽培技术。
作物栽培生理是作物生理学和作物栽培学的连接点,它是从作物栽培的实际出发,用生理的观点分析和解决栽培中存在的实际问题。
是要更合理地安排栽培技术措施,调控作物生长发育,把作物栽培技术建立在可靠的生理学基础。
基于上述认识,作物栽培生理既不同于作物生理学,又有异于作物栽培学,它是两者的连接点、综合体。
目前我们主要是为作物正常生长发育提供良好的生长条件(外界环境条件,如肥、水、土等条件),所采取的不少技术措施是盲目的(如密度问题、肥水运筹问题、品质问题),而不
是根据作物实际生长发育需要而进行农业技术措施的实施。
采用的栽培技术措施主要是考虑时间、数量和方法等。
因此要实现栽培技术现代化、科学化、合理化,就需要更多的生理知识,用生理知识去指导作物生产,最终实现生理栽培。
二、作物生理的发展历史及与有关学科的关系
二百多年前的1771年,JosephPriestley发现植物能够在富于CO2的大气中再生氧气。
然而,在八年之后才由Ingenhousz证明光照在这一过程中的重要作用,作为作物生理学的核心过程的光合作用的研究从此开始。
作物栽培生理的研究起始于二十世纪二十年代。
在尼罗河流域以了解作物产量形成为目的的棉作研究。
Balls和Holton(1915,a,b)分析了株行距和播种期对田间群体内(不是孤立的单株)埃及棉的发育和产量的影响。
在第三篇论文中,Balls(1917)分析了各种环境
因素对产量的影响。
同时,Balls相信F.F.Blackman(1905)所提出的最小限制因子学说,把它作为分析作物与环境之间错综复杂关系的钥匙。
继Balls工作之后的十年间,英国的一批研究者迅速发展了生长和产量分析方法(如NAR、RGRCGR•…)到了五十年代,随着
小气候学说的发展,发明了红外线气体分析方法测定CO2水平,不仅敏感,而且可以短时间
测定单张叶片,同时可以在田间测定群体短时间的光合和呼吸速率,另外阐明了农作物之间在光合作用的效率和途径方面存在重大差异,HeskethandMoss(1963)、Tarchevskiland
Karpilov(1963)以及Kortschak(1965),特别是Hatch和Slack(1970)研究证明了C3(CarlvinCycle)和C4途径。
由于途径的不同与光强、温度、CO2水平等影响下的光合速率、
光呼吸与叶片解剖结构及叶绿体形态、物质运输速率及水分利用率(WUE)等方面不同有关,给决定产量的生理过程以深刻的影响。
到了近二十年,随着分子生物学的迅速发展,高光效育种和高光效栽培的研究日新月异、硕果累累。
认识自然:
主要研究微观一一质变,重点是个体
作物栽培生理,改造自然:
主要研究宏观一一量变,重点是群体
栽培技术在农业生产上应用,是应用科学。
“作物+环境+栽培技术”
三、作物栽培生理主要内容
1.种子发芽生理与培育壮苗
2.生育生理与生育规律调控
3.水分生理与合理灌溉
4.营养生理与合理肥料运筹
5.光合生理与光能利用
6.群众生理与合理密植
7.逆境生理与作物稳产
第一章作物发芽生理
§
1-1种子的发芽
一、种子形态与结构
二、种子的活力和影响种子活力的因素
(1)种子活力(SeedVigour)种子是作物生产最基本的生产资料之一,优质种子是壮苗和高产的保证。
具有较高活
力是优质种子的基本特点,苗齐苗壮除与栽培技术密切相关外,在很大程度上取决于种子的活力。
1950年,国际种子会议把种子活力确定为种子质量的一个独立因素,明确与种子的潜在发芽率(Viability)区别开来。
尽管不同研究者对种子活力理解有很大差异,但从已有的研究
可以认为,种子的活力与种子的发芽速率、整齐度以及幼苗的健壮生长密切相关。
可视为种子发芽、生长性能和产量高低的内在潜力。
活力高的种子,发芽迅速、整齐,田间出苗率
高;
反之,不仅出苗能力弱,而且受不良的环境条件影响也大。
(2)影响种子活力的因素种子的活力,既取决于遗传基础,也受种子成熟期间和收获、加工、贮藏和萌发过程
外界条件的影响。
1遗传因素(内因)
2外因
①
成熟度
②
种子大小
③
种子含水量
④
种子机械损伤
⑤种子成熟期间外界环境条件
⑥种子收获、加工、贮藏和萌发过程中外界的环境条件
三、种子发芽过程种子发芽过程从吸水开始,经酶的活化、水解作用和贮藏物质的代谢,胚的萌动,合成代谢和新细胞结构形成以及根、芽突破种皮等一系列形态和生理生化变化而完成发芽过程。
(一)种子的吸水种子发芽过程的第一个变化是吸胀(imbibition)。
种子种子成熟过程中,由于含水量下降,而种子发芽时细胞分裂和生长所需的物质和能量,均需要通过酶的水解。
因此,种子的发芽过程,首选是吸水和蛋白质、酶以及细胞器的重新水合,然后才能在各自酶系的作用下,将种子中的蛋白质、淀粉和脂肪等贮藏物质逐渐分解和转移,为胚根和胚芽的生长提供建造新细胞的材料和维持生命活动的能量。
吸胀期间所吸收的水量,一般不超过种子重量的2-3倍。
在正常条件下,种子吸水过程可以分为三个阶段。
阶段I:
迅速吸水过程。
由于成熟的种子衬质势很高,水势可以超过-lOOObar,远低于
种子周围湿润的基质。
因此,在这一吸水过程中,不论种子是否处于休眠或有于生命力,由
于衬质势的力量,都可迅速吸水。
正由于有生命和无生命种子这一吸水过程并不存在差异,所以认为这一过程的吸水是纯物理过程。
所以,作物栽培技术强调播前晒种,目的是为了灭菌,播种后吸水迅速、出芽快、整齐。
阶段n:
水分吸收的滞后过程。
(lagduration)随着种子含水量增加,衬质势不再起明显作用,水分吸收迟滞,此时种子的水势主要
在与ipp之间保持平衡,大多数种子这一吸水过程的ipw值不超过-10〜-15bar,水分吸
收滞后过程在于为胚根生长做准备,故也具代谢性。
休眠种子的吸水可继续到这一阶段,但只有能发芽的种子才能进入胚根伸长阶段。
由于这一阶段吸收缓慢和酶的激活、物质转变和运转等生物学变化,故也可视为缓慢吸水的生物化学过程。
阶段川:
胚根伸长阶段(Radicleelongation)胚根伸长后水分吸收继续增加,与胚根伸长的细胞变化有关,胚部器官的生长是本阶段的基本特征。
故这一过程也可称为新器官生长的生物学过程。
吸水过程各个阶段的长短,取决于种子的遗传性(如水合底物的水平、种皮的渗透性、种子大小和O2的吸收等)以及水合作用过程的主要外界条件。
水稻栽培技术中,不同时期浸种时间有异,否则不是浸不透,影响出苗,或者浸过,造成死种子,影响季节。
(二)水合作用和酶的活化种子开始吸水阶段,各种酶系统就已激活,细胞的生理活性也逐渐啬,参预代谢的酶
可能在种子成熟期就已形成,也可能是在种子发芽过程中重新合成。
原来形成的酶有两种类型:
一是经水合作用便迅速活化的酶,活性因种子干燥而被逆转,如丙糖磷酸异构酶、细胞
色素还原酶和腺苷酸循环酶;
另一类是通过激素或其它酶系的作用而获得活性,这类酶被激
活所需的时间多数只有几分钟到几个小时。
新合成的酶也有两类:
一是由原有的mRNA利
用原有的氨基酸合成的酶,活性在2-4h内产生;
另一是由mRNA合成的酶,用于合成这类酶的氨基酸由贮藏蛋白质降解而成,最早出现于水合作用开始后的2-12h。
(三)合成作用和胚的生长
对小麦的研究表明,种子开始吸水后30min出现最早的蛋白质合成,合成蛋白质的RNA产生于种子成熟过程。
新的RNA的合成开始于吸水后3h,而DNA合成在水合作用开始后
15h才观察到。
胚的重新水合、活化及合成作用极为复杂,除水合作用外,大多数种子都同时释出各种激发酶活性、新RNA和最终与细胞分裂生长有关的新RNA合成的生长调节物质,
一直到成为自养。
胚根伸长并突破所在部位的种皮,这一生长过程表明发芽过程的完成。
一般将胚根(或
胚芽)突破种皮称为“露白”、“破胸”或“萌动”,把发芽的标准定为胚根与种子等长(所有作物)和胚芽长度为种子长的1/2(禾谷类作物),但从生理学角度,胚根(芽)突破种皮
应用生理上发芽的标志。
大多数作物发芽时胚根先出现,但水稻在淹水条件下,苗先出于根,
故过多水反而不利于培育水稻。
四、影响发芽和出苗的田间环境条件
在田间条件下,田间环境条件(温度、水分、氧气、肥料等)有时很严峻,并成为影响
田间条件下发芽(Germination),出苗(Comergenee)和成苗(Seedlingestabilishment)的决定性因素。
在室内条件下,种子发芽率可能多很高,发芽过程也很顺利,但由于田间条件
所带来的限制,发芽出苗和成苗率可能会很低。
㈠土壤水分
尽管土壤中的气态和液态水均可影响种子的萌发过程,但在一般情况下,液态水是土壤
水中主要来源和影响发芽(首先是影响吸水过程)的主要因素。
1、土壤干旱
1土壤液态水含量,要求田间最大持水量的80%左右,否则影响种子吸水过程。
2种子与土壤的密接程度
3土壤的结构和水势
2、土壤过程
土壤水分过多,由于通气不良,也阻碍发芽。
由于在缺02条件下常进行与酒精发酵相
同或类似的无氧呼吸,不仅能量(energy)的产生量比有氧呼吸少得多,而且在无氧呼吸过程中,还会产生酒精等对原生质有害的物质,导致种子不能正常萌发、活力降低乃至死亡。
当伴随低温时,还可以加剧真菌的感染和危害。
如生产上的“闷种”、“烂种”、“烂芽、秧”
等。
(二)土壤温度
温度既影响种子的发芽力也影响发芽率。
不同作物种子发芽对温度要求的范围不同,但
均有最高、最低和最适温度范围。
用最高发芽率所表示的最适温度,多数情况下出现在最高
和最低范围之间。
因此,据此决定于不同作物、品种的适宜播种期。
表主要作物发芽的温度范围
作物
最低
发芽温度
最适
最高
小麦
1~2
15~20
35~40
玉米
6~10
25~35
40~45
高粱
6~9
20~30
44〜45
水稻
10~12
28~32
36~38
大豆
6~8
18~20
33~36
油菜
3~4
16~20
28~30
棉花
25~32
40
烟草
7~10
25~28
甜菜
4~5
25
向日葵
5~7
30~31
37~40
甘薯(块根)
16
29~35
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