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且有些种类的某些型本身又有多态现象。
干母(fundatrix)无翅或有翅,大多有翅,由受精卵直接孵化产生。
体形较圆、触角、足、尾片、腹管均较无翅孤雌蚜短。
干雌(fundatrigenia)即干母产生的下代。
多为无翅,营孤雌胎生,生活在越冬寄主上。
有翅孤雌蚜(alateviviparousfemals)在无寄主转移的种类中,各有翅型在形态上很一致;
但在有寄主转移的种类中,通常有两个在繁殖上和形态上不同的型。
无翅孤雌蚜(apterousviviparousfemales)形态与干母相异,干母的后代无翅孤雌蚜也有多态现象。
如蚜科中的许多种类,第2代(以干母为第1代)不同于第3代无翅蚜。
另外,棉蚜和大豆蚜等在盛夏7~8月间,还会发生形态和习性都很独特的夏型无翅孤雌蚜。
性母(sexupara)在越冬寄主上产生性母,有翅或无翅,能产生二性蚜。
雌性蚜(oviparousfemales)一般与无翅孤雌蚜很相似,但繁殖方法不同。
附肢往往较短或有退化现象,后足胫节膨大并出现蜡腺构造或伪感觉圈。
除少数种类外,雌性蚜大都无翅。
雄蚜(Males)大多数种类雄蚜有翅,少数无翅。
雄蚜通常是最活泼、运动和感觉器官最发达的型。
通常体狭长,附肢延长,次生感觉圈增多,腹部瘦小弯曲,背面常有背中横带,外生殖器明显,有抱器一对和阳具。
二、蚜虫有翅型产生的原因
蚜虫在生活环境良好的条件下,一般产生无翅蚜,而当环境或营养条件变劣,如温度高、光照延长或不足,相对湿度低、植物水分不够、植株衰老、糖分增加、蛋白质减少,或种群密度大、过分拥挤时,就会产生有翅蚜。
因此不良的环境条件是蚜虫产生有翅型的外因或条件。
蚜虫充分成长的胚胎及1龄孤雌若蚜都有“翅原组织”,如果翅原组织在若蚜发育过程中逐渐增大,就发育为有翅蚜,反之,在若蚜发育中翅原组织逐渐变小,最后消失,就发育为无翅蚜。
因而翅原组织是蚜虫产生有翅型的物质基础或内因。
内因是变化的根据,外因是变化的条件,外因通过内因而起作用。
有翅蚜发生的物质基础是胚胎上的翅原组织,翅原组织的发育或反转发育由激素控制,多种环境因素作为外因作用于母蚜或若蚜,通过激素这个内因作用于翅原组织,使幼蚜发育为有翅或无翅蚜。
三、蚜虫的生活周期(lifecycle)
蚜虫的生活周期大体分为不全周期和全周期。
(一)不全周期(anholocycliclifecycle)
全年孤雌生殖,不发生性蚜世代的,叫作不全周期。
如玉米蚜和麦长管蚜。
但有些种类如棉蚜,在一定地区是不全周期,在另一地区则是全周期。
在同一地区不同条件下,同种可有全周期和不全周期两类型。
如棉蚜、大豆蚜、禾谷缢管蚜在北京自然条件下是全周期,在温室中则成为不全周期。
(二)全周期(holocycliclifecycle)
在1~2年内,一般在1年内有孤雌生殖与两性生殖交替发生的,叫作全周期。
大多数蚜虫属于全周期。
全周期的种类中,又有同寄主全周期(autoeciousholocycliclifecycle)和异寄主全周期(heteroeciousholocycliclifecycle)之分。
全周期可分为:
留守式、越夏式、侨迁式和复迁式。
1.留守式同种蚜虫只危害一种或几种近缘寄主植物,在其上孤雌生殖和两性生殖世代交替,发生世代一般很多。
常见的种类如麦二叉蚜在麦类及其它禾本科植物上;
萝卜蚜及甘蓝蚜在十字花科植物上;
绣线菊蚜、苹果绵蚜在苹果属植物上等。
2.越夏式与留守式近似,也是同寄主型。
所不同的是世代较少,夏季发生形态异常的第1龄越夏型,不食不动约4~5个月之久,在秋末发育为无翅性母,产生两性蚜,交配产卵越冬。
如栾多态毛蚜、枫杨刻蚜等。
3.侨迁式此类蚜虫为异寄主型,有两类在分类上很不相同的寄主植物。
原生寄主(primaryhosts)又称第一寄主或越冬寄主,可以是一种或多种植物。
秋季有翅性母迁居其上,产生两性蚜,雌雄交配产卵越冬,次年春季世代也生活其上。
大多是木本植物,有些是多年生草本植物。
次生寄主(secondaryhosts)又称第二寄主、夏寄主或侨居寄主,可以是一种或多种植物。
春末迁移蚜由原生寄主向次生寄主迁移,孤雌繁殖多代。
这类植物大都是1年生、生长期较短的草本植物,其中包括许多栽培植物。
侨迁式蚜虫种类很多,如禾谷缢管蚜、高粱蚜、棉蚜、桃蚜、大豆蚜等。
4.复迁式营异寄主型生活周期,也有原生寄主和次生寄主之分。
但世代交替更为复杂,常需二年以上才能完成一个生活周期。
如落叶松球蚜等。
四、蚜蚁共栖(aphid-antcoexist)
蚜虫和蚂蚁在长期的进化过程中形成了共栖关系。
这是因为蚜虫排泄的蜜露中含有丰富的糖和氨基酸等物质,是蚂蚁的营养品,为蚂蚁所嗜食。
而蚜虫受蚁访可增进蚜虫的取食力和繁殖力,又可排除其蜜露污染,使蚜虫排泄更多的蜜露,有时蚂蚁还可帮助蚜虫迁移扩散,驱逐天敌。
蚜蚁共栖关系有专化现象,一种蚜虫常与数种固定的蚂蚁共栖;
一种蚂蚁常访数种或十多种固定的蚜虫。
第二节蚜虫的生态学
一、蚜虫的分布与数量变动
蚜类主要分布在北温带,在北美、欧洲、亚洲中东部种类资源最为丰富。
与北半球相比,南半球蚜虫区系所知甚少。
我国疆域辽阔,地理位置优越,气候地形复杂,具有丰富的植物区系和植被类型,因此蚜虫在我国的分布相当广泛。
因为每种蚜虫对生活条件都有一定要求,因而必然有其一定的分布地区。
如某地区的生活环境更适合于某种蚜虫的发生,该种蚜虫种群的密度常处于高水平状态,猖镢的频率也极高。
如北方农作物上常发生麦二叉蚜、高粱蚜、大豆蚜等,在南方常发生桔蚜、桔二叉蚜、香蕉交脉蚜等;
而有些蚜虫对环境的适应范围广,在南、北方均能发生,如麦长管蚜、桃蚜、绣线菊蚜等。
由于同一地区不同年份以及同1年份不同地区的气候差异,常使某种蚜虫在年度间与地区间发生程度不同,并可能在某些年份或一定地区暴发成灾,严重影响作物的产量和品质。
在同1年度内,蚜虫的种群数量也常随季节变化而波动。
春秋两季气候适宜,蚜虫发生数量较高,常出现1年中的2次危害高峰,并常以春季发生最为严重。
而夏季气温高、降雨量大,种群数量及危害程度往往明显下降。
据近期研究报导,蚜虫在田间一般属聚集型分布。
而且在田间,一般田边植株比田地中心的植株有更高的蚜虫种群。
而在大多数植株上,蚜虫的分布也不十分一致。
一般讲来,蚜虫喜爱取食幼嫩或开始衰老的叶片,它们在这些叶片上比在成熟叶片上繁殖的快些。
蚜虫身体微小,但繁殖力很强。
如在环境条件合适的情况下,每头棉蚜一天可产若蚜4~5头,一生可产60~70头若蚜。
蚜虫一般4~5龄,其各龄的发育历期受环境条件影响很大,但大多数蚜虫每年都可以发生十几代至几十代之多,在夏天4~5天即可发生1代,而在春秋温度较低的时期,发生1代常需几十天。
因此,在田间常造成严重的世代重叠。
二、影响蚜虫种群发生和消长的外界因素
每种蚜虫都有其发生周期和消长规律。
同时,气候因素、食物因素和天敌因素以及人为因素等常对蚜虫种群的发生和消长起着重要作用,并相互作用和制约。
(一)气候因素
1.温度一般来讲,在一定范围内,温度越高蚜虫的发育越快,世代历期越短。
在起点发育温度以下,发育停止,降温到一定程度,至致死低温,蚜虫死亡。
温度高到一定程度,发育也反趋迟缓,再增高到致死温度则死亡。
通常无翅孤雌蚜比有翅孤雌蚜更耐高温和低温;
同种夏季种群比春、秋季种群更耐高温;
1龄若蚜比其它龄期及有翅型更耐高温。
另外,不同种类的蚜虫以及同种蚜虫的不同型对温度的适应范围均有差异,如麦长管蚜发育的最适温度为12~20℃,28℃以上生育停滞;
而棉蚜最适温度为16~22℃,超过25℃时有抑制作用,棉蚜的伏蚜较耐受高温,其最适温度为24~28℃,气温在30℃以上才表现抑制。
2.湿度天气干旱时,蚜虫发生量一般较大。
这是因为湿度低时,植物中的含水量相对较少,而营养物质相对较多,因此有利其生长发育。
但过于干旱,以致植物过分缺水,就会增加汁液粘滞性,降低细胞膨压,造成蚜虫取食困难,影响其生长发育。
相反,如果夏季多雨,植物含水量过多,酸度就会增大,从而引起消化不良,造成蚜虫大量死亡。
不同蚜虫种类以及同种蚜虫在寄主植物的不同生育期对湿度的要求有差异。
如麦二叉蚜性喜干燥,其发生的最适相对湿度为35~67%;
而麦长管蚜比较喜湿,适宜的相对湿度为40~80%;
棉蚜在寄主植物苗期要求相对湿度47~81%,其中以58%左右最为适宜;
而伏蚜流行时适宜的相对湿度为69~89%,最适为76%左右。
另外,暴风雨对蚜虫有冲刷作用,可使蚜虫尤其是有翅蚜大量死亡。
3.光蚜虫识别颜色的能力与人眼很不相同,蚜虫对黄色光有正的趋性,而对银灰色的光有负的趋性。
另外,日照的长短变化常是多种蚜虫生活史中的重要信息因素。
如在华北地区,异寄主全周期型蚜虫到了秋季要产生两性蚜虫飞回越冬寄主去产卵越冬,已经证明,秋季短光照周期的到来是产生两性蚜的条件。
4.风风直接影响到蚜虫的垂直分布、水平分布以及蚜虫在大气层中的活动范围。
一般来讲,上升的气流常把蚜虫带到高空中去,而较小的微风也可将蚜虫吹到几十里、甚至几百里以外,均有助于蚜虫的长距离迁移。
但较大的风却对蚜虫的发生极为不利。
(二)食物因素
蚜虫对其寄主一般有很强的专化性,一种蚜虫一般只取食固定的一个或几个科的植物。
如豆蚜只危害豆科植物,而禾谷缢管蚜可危害蔷薇科、禾本科、莎草科、香蒲科植物。
但不同种蚜虫的食性范围也有很大差别。
食性广的,寄主植物可以包括数百种亲缘关系很远的植物,如桃蚜的寄主植物就包括蔷薇科、菊科、十字花科、杨柳科、豆科、伞形花科等50多个科300多种植物;
棉蚜的寄主植物包括鼠李科、茄科、芸香科、桃金娘科、葫芦科、锦葵科等。
食性窄的,寄主植物只限于一种或几种近缘植物,如梨二叉蚜主要危害梨树,葡萄根瘤蚜只危害葡萄属植物。
一般地说,蚜虫在取食最喜爱的植物时,发育较快、死亡率低、生殖力高。
(三)天敌因素
蚜虫的天敌有很多种,包括有真菌、细菌、线虫、天敌昆虫、螨、蜘蛛、两栖爬行类和鸟类等。
这里只对天敌病原体和天敌昆虫作一些介绍。
1.天敌病原体可以使蚜虫大量生病死亡的病原体不多,其中以真菌最重要。
天敌真菌中最主要的是蚜霉菌属(Entomophthora)。
蚜霉菌除可寄生于各龄若蚜或成蚜外,还可寄生于越冬卵,可杀死各态蚜虫。
蚜霉菌的大流行一般需具备三高条件:
(1)较高的蚜虫密度;
(2)较高的空气湿度;
(3)较高的温度。
此外,灌溉、密植、有翅蚜的迁飞活动等都有利于蚜霉菌的传播与流行。
2.寄生性天敌昆虫蚜虫重要的寄生性天敌昆虫有蚜茧蜂科和蚜小蜂科。
蚜茧蜂科,全世界约有310种。
通常是在蚜虫中营单内寄生。
蚜茧蜂成虫将卵产于蚜虫体内实现寄生,蚜虫的各虫态除卵外都可被蚜茧蜂寄生。
蚜茧蜂的繁殖力很大,每头雌蜂可产卵77~844粒。
蚜小蜂科中最著名的是日光蜂
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