马铃薯分解育种法PPT格式课件下载.pptx
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,分解育种法的主要优点:
简单的二倍体遗传及在2x群体内进行群体改良。
在二倍体杂种中,普通马铃薯的双单倍体对农艺性状的改良起了很大作用。
3.向普通马铃薯导入存在于二倍体种中的抗虫、抗环境胁迫、优良加工品质的基因。
4.增加了普通马铃薯的等位基因的多样性。
二、分解育种的基本方法
(一)双单倍体的产生植物的单倍体是指具有配子染色体数目的孢子体。
由于普通马铃薯是同源四倍体,来自四倍体马铃薯的单倍体称为双单倍体(Dihaploid)。
把来自二倍体(包括双单倍体)的单倍体称为一倍单倍体或单单倍体(Monohaploid),以避免混淆。
双单倍体的EBN数是2,这和大多数二倍体的EBN数相同。
因此,普通马铃薯的双单倍体与大多数二倍体种很容易杂交成功,从而可以实现普通马铃薯与二倍体种的遗传物质的交流。
获取植物单倍体的方法有很多,但是对马铃薯来说,常用的方法只有两个,即孤雌生殖和花药培养。
1.孤雌生殖卵细胞未经过受精而发育成单倍体胚的现象称为孤雌生殖。
马铃薯孤雌生殖诱导单倍体是利用在二倍体中发现的能产生2n配子花粉的诱导者,通过种间杂交,诱导四倍体普通栽培种孤雌生殖产生双单倍体。
Hougas和Peloquin利用假受精方法首次获得马铃薯双单倍体,此后2n配子优良授粉者的研究和应用,使大量获得马铃薯的双单倍体成为可能。
(1)利用孤雌生殖产生双单倍体主要介绍提高双单倍体产生频率的措施,主要措施如下:
选择适当的母本(Seed-parent)可以提高双单倍体产生的频率。
优良授粉者(Pollinator)对双单倍体产生的频率有显著的影响。
利用母本和授粉者之间在产生双单倍体方面可能存在互作。
应用室内花枝水培技术诱导双单倍体。
(2)利用孤雌生殖产生一倍(单)单倍体利用诱发孤雌生殖的方法也可以获得普通马铃薯双单倍体或二倍体种的一倍单倍体。
2.花药培养通过花药的离体培养,利用植物花粉潜在的全能性诱导单倍体的产生,是人为地创造孤雄生殖(MaleParthenogenesis),也称雄核发育(Androgenesis)。
花药培养方法诱导单倍体可用于四倍体、二倍体或已经降倍的双单倍体,获得双单倍体和单单倍体。
方法是诱导和培养外植体花药经由胚状体途径,培育出再生幼苗。
一般取单核中期到单核后期发育阶段的花药,经过预处理和材料灭菌,接种到培养基上进行组织培养。
34周后就可以由裂开的花药长出愈伤组织,接着转移到分化培养基上,分化出有正常根、茎、叶的再生植株,移栽于灭菌的土壤中。
花药离体培养的具体方法如下:
(1)花药的采集马铃薯可以种植在大田,也可以种植在有光温调控装置的温室里。
(2)培养基及培养条件不同培养基间对花药培养的效果有很大差异。
(3)再生植株的倍性花药培养再生植株的倍性变化范围很大,有双单倍体、四倍体以及其他多倍体(包括三倍体、六倍体、八倍体以及混倍体)。
(4)利用花药培养法产生一倍单倍体和四倍体马铃薯花药培养相比,二倍体马铃薯花药培养较易成功。
可利用二倍体马铃薯花药培养产生一倍单倍体。
(5)孤雄生殖能力的遗传一个显性基因控制着孤雄生殖的能力。
孤雄生殖的能力和植株再生受不同基因影响,只有在孤雄生殖基因存在的条件下,植株再生基因才能起作用。
尽管孤雄生殖能力是受单基因控制还是受多基因控制这个问题目前还没有定论,但孤雄生殖能力能够遗传给后代这一点已有试验证明。
(二)在二倍体水平上育种1.在二倍体水平上进行遗传分析和育种的优越性
(1)遗传分析普通马铃薯(2n=4x=48)具有4套染色体,表现四体遗传,和二倍体马铃薯(2n=2x=24)相比,对其进行遗传学研究相对较困难。
利用具有24条染色体的马铃薯为材料进行遗传学研究有着明显的优点,因为它可以简化遗传分析。
(2)育种的优越性2x材料不仅对遗传分析很有价值,而且对育种也很有用处。
在2x水平上育种可以缩短培育新品种所需要的时间,更快地淘汰有害的隐性基因,以及高效地从2x种引入优良性状。
2.双单倍体的应用利用双单倍体有两点好处,即可以从野生或栽培二倍体结块茎的茄属种中直接进行基因转移,以及它表现二体遗传而不是四体遗传。
其优点是有利于马铃薯在二倍体水平上的育种,它能把对病虫害的抗性和优良的农艺性状结合起来,并可基于较简单的二体遗传模式进行遗传研究。
还可利用马铃薯双单倍体进行细胞学分析,研究马铃薯多倍体的性质。
也可以利用双单倍体评价野生种的块茎性状,打破野生种的不利连锁,以无性系形式保存野生资源以及在二倍体水平上进行群体改良。
3.双单倍体的表现
(1)衰退同源四倍体马铃薯的单倍化可以引起纯合性的增加。
如果染色体随机分离以及每个基因位点不超过两个等位基因,单倍体相当于同源四倍体自交3代的纯合程度。
因此,可以预期存在于四倍体中的有害隐性等位基因可能会在双单倍体群体中表现出来。
(2)育性大约有50%的双单倍体可以开花,30%雌性可育,3%雄性可育。
(3)与二倍体种的交配能力以及二倍体杂种的育性马铃薯双单倍体的胚乳平衡数(EBN)是2,这和大部分二倍体种的EBN相等,因此,马铃薯双单倍体很容易和二倍体种杂交成功。
一般来说,所获得的二倍体杂种有很好的育性,但是,某些杂种可能会表现出雄性不育,这和杂交的方向以及所涉及的双单倍体、二倍体种有关。
当把二倍体栽培种S.phureja和S.stenotomum用作父本和双单倍体杂交时,二倍体杂种是雄性不育的,然而,用反交所获得的杂种确是雄性可育的。
4.对二倍体杂种农艺性状的选择当马铃薯双单倍体与二倍体原始栽培种或野生种杂交后,不仅向普通马铃薯引入了人类所需要的目标性状,同时也引入了一些人类所不需要的性状,这就需要人们继续在二倍体水平对杂种进行遗传改良。
5.对二倍体杂种产生2n配子的能力进行选择
(1)2n配子的概念及2n配子的形成机制所谓的2n配子是指具有体细胞染色体数的配子。
在被子植物中,2n配子的发生是一个很普遍的现象。
有许多文献记载了植物中2n配子的发生,但是,对2n配子形成原因的详细细胞学研究却很少。
(2)环境对2n配子的形成的影响马铃薯2n配子的发生虽然受遗传控制,但也易受环境条件的影响。
(3)2n配子材料的选择确定植株是否产生2n花粉。
首先,测定花粉粒大小。
其次,进行4x2x或2x4x测交。
确定2n配子的类型。
对确定产生2n配子的植株需作减数分裂行为的观察,以明确其产生2n配子的类型,即是属于第一次分裂核重组(FDR)还是第二次核重组(SDR)类型。
(三)恢复四倍体的倍性可采用以下三种组合方式进行有性多倍化。
1.4x2x组合采用该组合方式进行有性多倍化,在选择亲本时应注意以下问题:
4x亲本应与2x杂种中的双单倍体亲本无亲缘关系,以避免近亲交配。
4x亲本对当地的生态条件应具有较好的适应性以及好的块茎性状。
4x亲本还应具有开花繁茂和育性良好的特性,以利授粉后可获得大量的浆果/株和种子/浆果,降低制种成本,如4x亲本雄性不育则更好,这样可以不必去雄,简化杂交手续。
2x亲本应具有适当的成熟期、块茎类型。
2x亲本也应具有开花繁茂,能够产生大量的花粉。
2x亲本产生的2n花粉频率要高,最好是FDR类型。
最为重要的是2x杂种还应具有4x亲本不具备的性状,而这些性状是当前或以后马铃薯生产所需要的。
由于2n花粉便于研究,所以该组合方式是目前科研和生产中利用的主要方式。
2.2x4x组合4x亲本与2x亲本的双单倍体无亲缘关系。
具有良好的适应性和块茎类型。
4x亲本也应具有开花繁茂和高度的雄性可育性。
开花繁茂。
能产生高频率的2n卵。
2x亲本要具有4x亲本所没有的目标性状。
由于对2n卵的研究较困难,且2n卵发生的频率也较低,所以目前对该组合方式的利用少于4x2x。
3.2x2x组合以上两种组合方式是单向有性多倍化,可以采用2x2x的组合方式进行双向有性多倍化。
在选配组合时应注意:
两2x亲本应无亲缘关系。
具有适当的成熟期及块茎类型。
母本能产生2n卵而父本应能产生2n花粉,若二者都是FDR类型对生产整齐一致的后代群体更为有利。
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