第2章 核酸的结构和功能Word格式.docx
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d.具有遗传变化的能力
●DNA的特征
a)各异的碱基序列储存大量的遗传信息
b)碱基互补是其复制、转录表达遗传信息的基础
c)生理状态下物理、化学性质稳定
d)有突变和修复能力,可稳定遗传是生物进化的基础
2、DNA携带两种遗传信息
a、编码蛋白质和RNA的信息(编码tRNA、rRNA):
64个三联体密码子:
3个终止密码子,编码氨基酸的61个密码子具有简并性、通用性
b、编码基因选择性表达的信息
☐原核生物的结构基因占Genome的比例很大,Φx174phage5386bp,结构基因用去5169bp比例达96%。
☐真核生物的结构基因占Genome的比例很小,哺乳动物中结构基因只占10%~15%。
☐其余80%以上的DNA起什么作用目前还无法精确解释,但可以肯定其中大部分DNA序列是编码基因选择性表达的遗传信息。
☐表现在:
细胞周期的不同时相中
个体发育不同阶段
不同的器官和组织
不同的外界环境下各种基因的表达与否以及量的差异
☐所以又称--调控序列
二、RNA也可作为遗传物质
⏹RNA病毒:
传染媒介是病毒颗粒(病毒基因组RNA、蛋白质外壳)
⏹TobaccoMosaicVirus(TMV)
⏹类病毒(viroid):
使高等植物产生疾病的传染性因子,只由RNA组成。
三、是否存在核酸以外的遗传物质
⏹Prion(proteinaccousinfectionsparticle)引起的风波
⏹朊病毒---蛋白质样的感染因子
1)羊搔痒病(scripie)
2)人类库鲁(kuru)病
3)牛海绵状脑炎(疯牛病)
⏹均由传染性病原蛋白颗粒引起,统称Prion(朊病毒)
资料:
1982年,美国加利福尼亚大学教授斯坦利?
普利西纳提出雅克氏病的病原体是一种“蛋白质性质的感染颗粒”,并用prion(普利昂)一词表示这种因子,国内曾译为朊病毒或锯蛋白。
但这种蛋白质粒子缺乏核酸,称为病毒并不妥当,故现在称为朊毒体。
疯羊病、疯牛病及人类所患的新型雅克氏症等海绵状脑病,都是由朊毒体发生变异引起的。
包括人在内的哺乳动物体内都存在朊毒体,它在正常形态下呈折叠状,但变异时会张开如同锯齿状,在大脑中撑出大量的小洞,引起人或动物患上痴呆型的传染性海绵状脑病。
朊毒体的致病过程是:
首先经一定传播途径(如进食患病动物的肉和内脏)侵入机体并进入脑组织,其后沉积于不同的神经元溶酶体内,导致被感染的脑细胞受损、坏死,释出的朊毒体又侵犯其它脑细胞,使病变不断发展;
病变的神经细胞死亡后,脑组织中留下大量小孔呈海绵状,并出现相应的临床症状,这就是众所周知的海绵状脑病。
普利西纳学说公布之初,在学术界曾遭到猛烈反对,多数人持否定态度。
因为分子生物学的中心命题是“生物的遗传基因以核糖核酸和脱氧核糖核酸为本体”,在此之前,人们普遍认为,不存在没有核酸的病原体,这已成为常识,但普利西纳的学说却与这种认识背道而驰。
经过10多年的研究和争论,大量事实确证了朊毒体的存在,普利西纳的学说最终得到了认可。
鉴于这一发现的重大科学价值,普利西纳荣获1997年度诺贝尔生理学或医学奖。
第2节核酸的化学组成
一、含氮碱基、核苷、核苷酸
●DNAisanucleotidepolymerwithcovalentbondsbetweenthesugarandPhosphategroups.
●Alongmolecularchaincontainingasugar,aphosphateandoneoffourdifferentnucleotidebases.
●ChemicalComposition(化学组成):
Sugar(糖):
Deoxyribose(ribose核糖inRNA)
Phosphate(磷酸):
-phosphodiester
Bases(碱基):
(G)guanine(C)cytosine
(A)adenine(T)thymine
☉碱基
名称与缩写
(1)
■RNA:
ribonucleicacid核糖核酸
■DNA:
deoxyribonucleicacid脱氧核糖核酸
■pyrimidine:
cytosine(Cyt)胞嘧啶
嘧啶thymine(Thy)胸腺嘧啶
uracil(Ura)尿嘧啶
■purine:
adenine(Ade)腺嘌呤
嘌呤guanine(Gua)鸟嘌呤
名称与缩写
(2)
■ribonucleoside核糖核苷(不带磷酸)
adenosine(Ado)腺(嘌呤核)苷
guanosine(Guo)鸟(嘌呤核)苷
cytidine(Cyd)胞(嘧啶核)苷
thymidine(Thd)胸(腺嘧啶脱氧核)苷
uridine(Urd)尿(嘧啶核)苷
■ribonucleotide核糖核苷酸(带磷酸)
adenosine5’-mono(di,tri)phosphaste;
AMP,ADP,ATP
■deoxyribonucleoside脱氧核糖核苷
deoxyadenosine(dAdo)……
■deoxyribonucleotide脱氧核糖核苷酸
dAMP,dADP,dATP……dNTP
二、DNA分子的一级结构
1.多聚核苷酸链主链是核糖和磷酸,侧链为碱基,由3’,5’磷酸二酯键连接
2.链的方向:
同一个磷酸基的5’酯键到3’酯键的方向(5’→3’)
3、DNA一级结构的特点
a.脱氧核糖是其显著特点----DNA极其稳定的根本原因
b、磷酸呈四面体构型,脱氧核糖呈折叠的五元环,碱基是平面的
c、主链是亲水的,侧链(碱基)是疏水的
⏹主链的脱氧核糖的羟基能与水形成氢键,而磷酸基团在生理条件下离解为负离子,这些特点保证了多核苷酸链可形成稳定的构象。
4、一级结构的概念
⏹指DNA分子中的核苷酸排列顺序
⏹不同生物借此贮存遗传信息
⏹决定DNA的二级结构和高级结构
第3节核酸的结构
一、DNA双螺旋模型的提出
依据
⏹a.1938.W.T.Astbury首次用X-射线分析DNA
⏹b.1950ChargaffA+G/T+C=1
A+T≠G+C
⏹c.1952AlexanderTodd
发现了核苷酸和核苷酸之间由磷酸二酯键联接
⏹d.1952M.H.F.Wilkins&
RosalindFranklin
得到了高度定向的DNA纤维的X-射线照片
发现原子长轴存在0.34和3.4nm两种周期性
⏹此外,之前的密度测定表明螺旋由两条多核苷酸链组成,且直径恒定(2nm)。
Watson-Crick的DNA双螺旋
⏹两条相互独立的单链DNA分子以螺旋方式相互缠绕,形成右手双螺旋;
⏹带有负电的戊糖-磷酸骨架在分子的外侧;
⏹碱基则平面堆积于螺旋的内部;
⏹由于骨架双链在螺旋轴上的间距不相等,从而在分子表面形成大沟和小沟。
双螺旋模型参数
⏹直径20Å
⏹螺距为34Å
(任一条链绕轴一周所升降的距离)
⏹每圈有10个核苷酸(碱基)
⏹两个碱基之间的垂直距离是3.4Å
。
螺旋转角是36度。
⏹有大沟和小沟,配对碱基并不充满双螺旋空间,且碱基对占据的空间不对称。
二、影响双螺旋结构稳定性的因素
范德华力(Vandewaalsforce)
疏水作用力(Hydrophobicinteraction)
*不稳定因素
⏹磷酸基团间的静电斥力
⏹碱基内能增加(温度),使氢键因碱基排列有序状态的破坏而减弱
三、双螺旋结构的基本形式
图
B-DNA:
资料来自相对湿度为92%所得到的DNA钠盐纤维。
此外人们还发现了A、C、D、E等右手双螺旋和左手双螺旋Z构象等形式。
DNA结构的多态性:
几种不同的DNA双螺旋结构以及同一种双螺旋结构内参数存在差异的现象。
原因:
多核苷酸链的骨架含有许多可转动的单键,磷酸二酯键的两个P-O键、糖苷键、戊糖环各个键。
四、一些DNA序列的不寻常结构
1、反向重复序列与二级结构
⏹反向重复序列(invertedrepeatitivesequenceorinvertedrepeats,IR),又称回文序列(廻文):
指两段同样的核苷酸序列同时存在于一个分子中,但具有相反的方向。
有时也有不完全相同的情况。
☐RNA和DNA中都可能存在
⏹此外还可有directedrepeatitivesequence---正向重复序列
⏹较短的回文序列可能是作为一种信号
⏹如:
限制性内切酶的识别位点
⏹一些调控蛋白的识别位点
⏹例如限制性内切酶EcoRⅠ的识别位点
5‘--GAATTC--3’
3‘--CTTAAG--5’
2.三螺旋DNA(TribleHelixDNA,T.SDNA)
(1)发现和证实
1953年,Watson&
CrickD.SDNAmodel证明沿大沟存在多余的氢键给体与受体
潜在的专一与DNA(蛋白质)
结合的能力
形成T.SDNA可能性
1957年Felsenfeld等发现一股为嘌呤,另一股为嘧啶的核苷酸双链能够形成三链
如:
polyA/polyUpolydA/polydTpolyd(AG)/polyd(CT)
——三螺旋DNA的概念提出
1987年Mirkin.S.M证明plasmidDNA在pH=4.3的溶液中,有T.SDNA的存在,
这些发现促进了三螺旋DNA的研究
(2)组成形式
a、D.S.DNA+D.S.DNA→T.S.DNA+S.S.DNA
b、
分子组成
☆
PY/PU+PU(偏碱性介质中稳定)G*G、A*A、G*C+
☆PY/PU+PY(偏酸性介质中稳定)常见类型G*C+A*T
3、四股螺旋DNA(tetraplexDNA,TetrableHelixDNA
结构特点:
基本结构单元--鸟嘌呤四联体
可能的功能:
A、稳定真核生物染色体结构
B、保证DNA末端准确复制
C、与DNA分子的组装有关
D、与染色体的meiosis&
mitosis有关
第四节核酸的物理化学性质
DNA双股链的互补是其结构和功能上的一个基本特征,也是DNA研究中一些实验技术的基础
1、条件:
加热,极端pH,有机溶剂(尿素、酰胺),低盐浓度等
2、变性过程的表现
¤
是一个爆发式的协同过程,变性作用发生在一个很窄的温度范围
导致一些理化性质发生剧烈变化
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