探讨生物固氮在农业生中的应用初稿.docx
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探讨生物固氮在农业生中的应用初稿
探讨生物固氮在农业生产中的应用
1、绪论
氮是构成蛋白质和核酸的主要物质,是农业生产中必不可少的肥料。
在大气中分子态氮约79%,不能为大多数生物(包括所有植物和动物)直接利用;而地球水圈和土壤含有相当数量的硝态氮,可绝大部分在海洋中,难以被生物有效利用,限制了生物体的发展。
生物界氮素输入的最主要物质形式是大自然含量极低的氨态氮(铵离子),因此氨态氮的供应成为生物界繁荣发展的主要决定因素。
自然界中,氨态氮的来源主要就是通过固氮作用(分子态氮被还原成氨及其他氮化物的过程称为固氮作用)。
固氮作用有两种方式:
一是非生物固氮,即通过闪电﹑高温放电等现象固氮,这样形成的氮化物较少;二是生物固氮,即通过微生物的作用固氮,这样形成的氮化物占90%以上。
1.1生物固氮的基本概念
空气主要由氧气和氮气组成,其中氮气约占4/5。
在自然界的千万种生物中,有一些生物能够直接吸收空气中的氮素作为养料,它们将分子态氮先还原成氨,再转化为氨基酸和蛋白质,这就叫生物固氮。
1.2生物固氮的优点
固氮量大
据联合国粮农组织(FAO)1995年估计,全球每年由生物固定的氮量接近2亿吨[1],相当于地球上每年固氮总量的70%。
有利于生态环境保护
据调查,我国施用的化肥总量约占世界的35%。
盲目过量地生产和施用化肥,不仅容易引起水、土壤和大气等的污染,还容易使一些有害物质通过食物链进入人体,造成二次污染.相比之下,生物固氮则有利于生态环境的保护和农业的可持续发展.可以预测,生物固氮将是未来绿色农业的主要肥源之一。
成本低
据预测,本世纪30年代我国人口将达到16亿,年需粮食约6.4亿吨,相应地需要投入尿素6400万吨左右。
届时,为了满足粮食生产对氮肥的需要,至少需要新建年产30万吨的尿素厂100座[1]。
建设这些化肥厂的投资无疑十分巨大,而且,在化肥厂投入运营后,还将消耗大量的不可再生资源(如石油)和电能。
反应条件温和
工业合成氨需要在高温高压下进行,生产工艺复杂。
而生物固氮在常温常压的自然条件下即可进行。
此外,生物固氮还具有肥效持续时间长等优点。
1.3自然界中三种生物固氮
1.3.1自生固氮
自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时,可以自行固定空气中的分子态氮,对植物没有依存关系。
常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌,以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻(异形胞含有固氮酶,可以进行生物固氮)。
1.3.2共生固氮
共生固氮微生物只有和植物互利共生时,才能固定空气中的分子态氮。
共生固氮微生物可以分为两类:
一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌,以及与桤木属、梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌;另一类是与红萍(又叫做满江红)等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。
由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。
1.3.3联合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等,能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根的皮层细胞之间。
这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性,但是不形成根瘤那样的特殊结构。
这些微生物还能够自行固氮,它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间,这种固氮形式叫做联合固氮。
1.4生物固氮的固氮原理及机制
1.4.1固氮原理
1982年,Postgate以肺炎克氏菌(Klebsiel-lapneumo-nlae,简称Kp)为例提出一个固氮酶催化机理模式,至今仍被广泛采用。
其总反应式为:
N2+8e-+8H++16Mg·ATP+16H2O→2NH3+H2+16Mg·ADP+16Pi
固氮微生物的固氮过程是在细胞固氮酶的催化作用下进行的。
不同固氮微生物的固氮酶,其催化作用的情况基本相同。
在固氮酶将N还原成NH3的过程中,需要e-和H+,还需要ATP提供能量。
生物固氮的过程十分复杂,简单地说,即在ATP提供能量的情况下,e-和H+通过固氮酶传递给N2,使它们还原成NH3,而乙炔和N2具有类似的接受e-还原成乙烯的能力。
1.4.2固氮机制
固氮生物虽然多种多样,但其固氮过程都需要固氮基因参与,固氮基因和固氮酶只存在于固氮菌体中,具有共生固氮特性的高等植物仅提供宿主条件,以使固氮效能能有效表达,通过遗传操作可以实现固氮基因在不同细菌之间转移。
由此对固氮基因的位置、数目、结构和功能等方面有了深入了解。
70年代末在放线菌中发现了弗兰氏菌与多种非豆科植物能共生结瘤并且有固氮效应,在被子植物中能与弗兰氏菌共生结瘤的非豆科植物皆为乔木或灌木等木本植物,他们不仅具有强大的固氮能力,而且还具有抗干旱(如沙棘)、耐盐碱(如木麻黄),耐酸碱(如梅)和水湿(如赤)。
目前已发现8科25属种非豆科植物能与弗兰氏菌共生结瘤固氮。
2、国外对生物固氮的研究现状
2.1国外生物固氮的研究进展
资料显示,1997年美国豆科植物根瘤菌生物固定的氮素已达620万吨,占美国当年氮肥消耗的55%以上,随着豆科种植业的发展,至2002年美国化学氮肥消耗量已降至1087万吨左右。
1990年,澳大利亚年消耗化学氮肥44万吨,而豆科植物根瘤菌固定的氮素却有140万吨,是化学氮肥使用量的3倍多。
巴西种植大豆全部不用氮肥,只接种根瘤菌剂,大豆产量仅次于阿根廷,居世界第二,每年仅节约的氮肥价值就达25亿美元之多[3]。
可见,国际方面对生物固氮技术应用较为重视,开发研究较为先进,他们利用此项技术,正积极开发新的固氮菌剂,以达到农业增产的效果。
施用各种新型的固氮菌剂可以使植物增产显著,为一些对条件较为苛刻的农作物增产提供了广阔的发展前景。
2.2我国生物固氮的研究现状
在国,遗憾的是,自20世纪80年代以来,我国报刊上一再不符合实际地宣传我国民间“发明家”已解决了生物固氮的大难题,如“非豆科植物人工接瘤固氮成功”和“生物肥料可以代替化学肥料”等,干扰我国生物固氮的基础研究。
虽然在“六五”、“七五”、“八五”和“九五”期间的“863”计划中列有生物固氮研究项目,且国家自然科学基金保留了少数研究项目,但资助强度不大,每年由“863”计划和国家自然科学基金资助的经费总共不到100万元,还不及美国一个课题的年资助费用;而应用基础研究(如根瘤菌应用技术的研究),因无处申请经费,已基本陷于停顿。
“八五”“攀登计划”的“最佳结瘤固氮模式”重大课题,由于立项模糊和组织不当,除化学模拟的研究外,未取得应有成果而被取消。
但在困难条件下,很多研究人员还是作出了一些高水平的成果,如:
(1)在我国豆科植物根瘤菌和非豆科植物结瘤弗兰克氏菌的资源调查和分类方面,研究人员已坚持工作20多年,逐步摸清了我国豆科植物根瘤菌和非豆科植物结瘤弗兰克氏菌的资源[4,5]。
(2)在花生、大豆和豆科牧草接种根瘤菌的应用研究方面,做了大量的工作,并取得了明显的经济和社会效益[6,7]。
(3)在固氮分子遗传学研究方面,我国处于世界先进行列。
中科院植物生理学研究所固氮分子生物学研究室是国际上著名的实验室,20世纪70年代对固氮基因精细结构的研究就已进入国际先进行列。
20世纪80年代在固氮基因正调控基因nifA研究方面又有突出成果,构建成不受氨调控的组成性表达的nifA,并引入阴沟肠杆菌用于接种水稻,可获增产。
进入20世纪90年代,在苜蓿根瘤菌结瘤基因的表达和调控方面,发现结瘤基因nodD3的表达不受植物类黄酮物质的启动,为扩大宿主围的研究提供了依据[8,9]。
(4)有关固氮酶催化机理和化学模拟研究。
我国学者于20世纪80年代初,证明在有D2无N2的条件下,固氮酶不能催化HD形成,对国外学者发表的不依赖N2也可形成HD的观点提出异议。
20世纪90年代初,论证了在生理条件下固氮酶每还原1molN2所放出H2的摩尔数不是l,不符合通常的生物固氮化学反应计量式,因而提出了固氮酶双位点放H2的假说[10]。
可以看出,目前国的研究集中以根瘤为研究对象,展开了一系列研究。
但是我国目前生物固氮基础研究仍处于困境,队伍老化,青年科技人员外流,这样下去不能不令人担忧这个全世界都在关注的重大研究课题,因此,卢嘉锡、蔡启瑞等多位院士提出加强生物固氮基础研究的建议。
3、生物固氮的意义及其在农业生产中的应用
3.1生物固氮的意义
氮是自然界中动物、植物、微生物不可缺少的生命元素,也是农业生产的重要限制因子。
长期以来,由于化肥的大量使用,不仅浪费了大量的能源,提高了农业生产的成本,而且严重的污染了环境,破坏了生态平衡。
生物固氮可将大气中游离氮素转化为生物新代所需的氨态氮,为农作物提供氮素。
与化学肥料相比,生物固氮既不降低土壤肥力,也不污染环境,而且是取之不尽,用之不竭的廉价氮源。
有效利用生物固定的氮素可减少氮肥使用,缓解环境污染,实现农业的可持续发展。
3.2生物固氮在农业生产中的应用
生物固氮在农业生产中具有十分重要的作用。
氮素是农作物从土壤中吸收的一种大量元素,土壤每年因此要失去大量的氮素。
如果土壤每年得不到足够的氮素以弥补损失,土壤的含氮量就会下降。
土壤可以通过两条途径获得氮素:
一是含氮肥料(包括氮素化肥和各种农家肥料)的施用;另一种是生物固氮。
科学家在20世纪80年代推算过,全世界每年施用的氮素化肥中的氮素大约有8×107t,而自然界每年通过生物固氮所提供的氮素则高达4×108t[3]。
工业生产化肥还会污染环境,而微生物固氮则不会损害环境。
所以,大力推广微生物固氮是十分必要的。
可以用下列几种方式增强生物固氮的作用。
施用根瘤菌肥料
对豆科作物进行根瘤菌拌种,是提高豆科作物产量的一项有效措施。
播种前将豆科作物的种子沾上与该种豆科作物相适应的根瘤菌,这显然有利于该种豆科作物结瘤固氮。
对比实验表明,在其他条件相同的情况下,经过根瘤菌拌种的豆科作物,可以增产10%-20%。
根瘤菌的主要功能之一就是能溶解、活化土壤养分,并具有强大的吸收能力,改善作物矿物质营养,它们对植物水分代的有益作用已基本得到公认。
大量试验结果表明,菌根真菌能提高植物的抗旱性、抗病性,促进生长发育,增加产量。
当前,世界各国都在加紧研究和开发菌根应用技术。
用豆科植物做绿肥
将田菁、苜蓿或紫云英等的新鲜植株直接耕埋或堆沤后施用到农田中,可以明显增加土壤中氮的含量。
科学家统计过,一般地说,农田施用7500kg/hm2绿肥,可以增产粮食750kg。
如果用新鲜的豆科作物饲养家畜,再将家畜的粪便还田,则既可以使土壤肥沃,又可以获得更多的粮食和畜产品。
非豆科植物共生固氮
共生固氮并不仅仅局限于豆科植物和根瘤菌互作体系中,在一些非豆科植物中也时有发生。
在此过程中,参与固氮的微生物不是根瘤菌,而是其它种类的细菌。
例如,固氮蓝细菌可以同多种植物共生,水生蕨类植物满江红在其叶子的小孔中含有各种异形的、可以固氮的鲢鱼腥蓝细菌。
几个世纪以前,人们就有意识地利用满江红固氮。
具体方法是,在种植水稻前,农民们在水稻田表面撒盖上植物满江红,使该植物大量生长,等水稻生长后,由于水稻的竞争作用,导致满江红鲢鱼腥蓝细菌混合体死亡并释放出固定的氮,氮能被水稻所同化。
通过这种作用,农民在不施用氮肥的情况下也可以获得高产的水稻。
让非固氮农作物也能自行固氮
这是人们的迫切愿望。
可以肯定,非豆科作物一旦能够自行固氮,不仅能够明显地提高粮食产量,而且有利于生态环境的保护。
将固氮细菌体的固氮基因转移到非豆科粮食作物的细胞,在固氮基因的调控下,让非豆科粮食作物的细胞合成出固氮酶并且固氮,这是解决非豆科粮食作物自行固氮的一条重要途径,这一途径叫做固氮基因工程。
20世纪80年代初期,科学家发现了某种固氮细菌的固氮基因。
这些固氮基因多达二十几个,它们共同调控该种细菌的固氮功能。
科学家将这些固氮基因转移到大肠杆菌这种原核生物的细胞里,使本来不能固氮的大肠杆菌变成了能够固氮的大肠杆菌。
随后,科学家又把固氮基因转移到酵母菌这种最简单的单细胞真核生物中,但是这种酵母菌只能合成出构成固氮酶的
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