线粒体和叶绿体Word格式.docx
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F1是ATP酶的活性部位,由α3β3γδε五种亚基组成,3个α和3个β亚基聚在一起形成橘瓣状的结构,β亚基是ATP的结合位点;
γ和ε亚基结合形成转子。
F0是嵌入内膜的疏水性蛋白质,由a、b、c三种亚基组成,是跨膜质子通道(质子通过产生扭力让转子转动)。
柄部实质上是F1δ亚基与F0的a、b亚基共同构成的起固定作用的“定子”。
ATP合成酶的作用机制:
质子通过跨膜通道产生扭力让“转子”逆时针转动,而顺序调节三个β亚基上催化位点依次开启和关闭,三个β亚基分别随即发生和核苷酸紧密结合(T态)、松散结合(L态)和定置状态(O态)三种构象的交替变化,“转子”每旋转1200就与一个β亚基结合就会使该β亚基变成L态,从而释放ATP分子。
3氧化磷酸化的两大结构基础是什么?
呼吸链和ATP合酶复合体
4化学渗透假说是如何解释偶联氧化磷酸化机理的?
化学渗透假说的基本观点有下:
(1)电子呼吸传递链有质子泵的作用,将H+泵到线粒体内膜之外
(2)H+不能透过线粒体内膜,形成外高内低的质子浓度梯度差
(3)H+顺浓度梯度通过F0-F1进入基质,推动ATP的合成从而将质子梯度势能转化为高能键能。
整个过程中:
从NADH传来的一对电子,电子传递链三次跨膜移动,并将6个H+泵到膜外,6个H+经ATP合酶回流共产生3分子ATP。
5为什么说氧化磷酸化是动物细胞获得能量的主要途径,却不是唯一途径?
因为还有糖酵解作用可以为动物细胞获得能量,只是因为氧化磷酸化即有氧呼吸作用产生的ATP远多于糖酵解作用。
6一般来说,叶绿体的发育必须有光照,你能举例来质疑这个观点吗?
叶绿体的形成过程是:
先由质体发育成白色体,再有光照的条件下才由白色体发育成叶绿体。
我们可以把一颗种子放在完全无光的地方让其生长,观察叶绿体是否能够形成,用以检验。
7呼吸链
也称电子传递链,是位于线粒体内膜上的有一系列电子传递提案一定顺序排列起来形成的呼吸电子传递轨道。
电子传递体是一些氧化还原迅速而可逆的分子,其在电子传递链中是按氧化还原电位由低到高的顺序依次排列的。
呼吸底物氧化分解过程脱出的电子经呼吸电子传递链最终传递给分子氧,将氧还原成水。
8氧化磷酸化
呼吸链上氧化作用释放出的能量与ADP的磷酸化作用偶联起来形成ATP的过程称为氧化磷酸化。
因此氧化磷酸化特指呼吸链上磷酸化作用,有别于底物水平的磷酸化和光合磷酸化。
9化学渗透假说
是1961年由Mitchell等提出的,用来解释氧化磷酸化耦连机理学说。
该假说的主要内容是:
呼吸链的各组分在线粒体内膜中的分布式不对称的,当高能电子在膜中沿呼吸链传递时,所释放的能量能将H+从膜基质侧泵至膜间隙,由于膜对质子是不通透的,从而使膜间隙的H+浓度高于基质,因而在内膜的两侧形成电化学质子梯度。
在这个梯度驱动下,H+穿过内膜上的ATP合成酶流回到基质中,其能量促使ADP和Pi合成ATP,从而使体内能源物质氧化释放的化学能通过转变成渗透后,再转移到ATP中的过程。
10基质
内膜和嵴包围着的线粒体内部空间,含有多种蛋白质和脂类,催化三羧酸循环中脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类,也都存在于基质中。
此外还含有线粒体DNA、线粒体核糖体、tRNA、rRNA以及线粒体基因表达的各种酶,基质的标志酶是苹果酸脱氢酶。
11线粒体
存在于细胞质内的一个重要细胞器,由内外两层单位膜为成的膜相结构。
内膜箱内凸起形成嵴,嵴上的颗粒为基粒,是氧化磷酸化的关键装置。
线粒体基质是进行三羧酸循环的场所。
线粒体是细胞内能量转换系统,其主要功能是产生ATP,提供细胞生命活动所需要的能量。
12如何测定线粒体呼吸链各组分在内膜上的排列分布?
(1)测定各电子传递体的标准氧化还原电位,因为各组分在呼吸链上的排列顺序与其得失电子的趋势有关,电子总是从低氧化还原电位向高氧化还原电位流动,氧化还原电位值愈低的组分失去电子的倾向越大,愈易成为还原剂而处于传递链的前面。
(2)用分离的电子传递体进行体外重组试验。
NADH可使NADH脱氢酶还原,但不能直接使细胞色素b、c、aa3还原。
同样,还原型的NADH脱氢酶也不能直接与细胞色素c起作用,必须经过CoQ和细胞色素b和细胞色素c1后才能在与细胞色素c起作用。
(3)利用呼吸链的特殊阻断抑制剂,阻断链中某些特定的电子传递环节。
若加入某种抑制剂后,则在阻断环节的负电性侧的电子传递体因不能被氧化而大多处于还原状态;
但阻断环节的正电侧,电子传递体因不能被还原而大多处于氧化状态,从此可以推断出各成分间的关系。
(4)最直接的证据是用分光光度计法通过吸收光谱的变化来测定完整线粒体中呼吸链的各个电子传递体的氧化还原状态。
当某个电子传递处于还原状态时,以氧化态作对照,就可以用灵敏的分光光度计测出呼吸光谱的变化。
测定结果表明,在呼吸链的NADH一端,电子传递体的还原性最强。
而在靠近氧的一端,电子传递体aa3几乎全部处于氧化状态。
如将O2供给完全处于还原状态的电子传递体时,细胞色素aa3首先被氧化,其次是细胞色素c,再次是细胞色素b,依次往前推,直至使NADH氧化为止。
13化学渗透假说的要点有哪些?
并说明有哪些实验支持这个假说。
化学渗透假说的要点可综合以下几点:
1.NADH提供一对电子,经电子传递链,最后为O2所接受;
2.电子传递链中的载氢体和电子传递体相间排列,每当电子由载氢体传向电子传递体时,载氢体的氢即以H+的形式释放到内膜外,一对电子在呼吸链中三次穿膜运动,向外室排放了三对质子;
3.内膜对H+和OH-具有不可透性,所以随着电子传递过程的进行,H+在膜间隙中积累,造成了内膜两侧的质子浓度差,从而保持了一定的势能差;
4.膜间隙中的H+有顺浓度差流回基质的倾向,当H+通过F1—F0复合物进入基质时,ATP酶利用了这种势能合成了ATP;
5.F1—F0复合物需要两个质子合成一个ATP分子。
6.此学说的特点是强调末的完整性。
近年来有很多试验支持化学渗透假说。
具有代表性的试验有:
1.根据精确测定,随着线粒体呼吸作用的进行,外部介质的酸度也不断提高,这说明,有H+由线粒体基质向外流出,从而造成质子梯度和相应的膜点位。
2.缬氨霉素为K+的离子载体,有改变线粒体膜透性的作用,导致K+穿过内膜脂双层进入基质,结果降低了、或消除了内膜内外的电荷差,因此,在有缬氨霉素存在时,内膜的电子传递功能虽然保持正常,但ATP的合成却受到抑制,而且在一定氧耗情况下,ATP的合成速率,与所剩的电梯度成比例。
3.Stoekenius等人(1974)曾用盐细菌做过一个很好的试验。
盐细菌的质膜上戴有紫斑,紫斑的化学组成与视紫质类似,紫膜在受光照后,可起到质子泵的作用,可在膜内外造成pH和电梯度,按照化学渗透假说,这种梯度可用来驱动ADP磷酸化。
为了验证这一梯度是否是细胞的能源,Stoekenius等把含脂类的紫膜和由牛心线粒体提取的ATP酶组装成人工小泡,当这种小泡受到照射时,ADP同Pi反应,合成了ATP。
实验有力地证明了,线粒体ATP酶利用了电化学梯度使ADP磷酸化。
Mitchell提出的化学渗透学说的核心是:
电子在呼吸链中的三次穿膜运动,将三对质子从基质抽到外室中,每次均有氢载体参加,但是对第三次穿膜时的氢载体的性质不明确,Mitchell便用Q循环把第二次和第三次合并在一起。
因此,细胞色素氧化酶只起电子传递的作用。
而无质子泵作用。
后来芬兰科学家Wikstrom(1980)的大量实验表明,细胞色素氧化酶也具有质子泵的作用。
于是有人主张,呼吸链上的三个回路是:
NADH-辅酶Q还原酶(复合物I)、辅酶Q细胞色素c还原酶(复合物III)和细胞色素氧化酶(复合物IV)。
14为什么线粒体和叶绿体是半自主性细胞器?
两者遗传系统各有什么特点?
线粒体和叶绿体均有自我繁殖所必须的基本成分,有自身的DNA,能自我复制,并编码有一定量遗传信息。
具有独立进行转录和翻译的功能,迄今为止,已知线粒体基因组仅能编码约20种线粒体膜和基质蛋白并在线粒体核糖体上合成;
叶绿体仅有60多种特有的蛋白质是在叶绿体内合成的。
由此可见,线粒体和叶绿体两种细胞器都具有一定的自主性。
但参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质各有上千种之多,显而易见,线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由和基因编码的,在细胞质核糖体上合成。
然后转移至线粒体或叶绿体内。
这些蛋白质与线粒体或叶绿体DNA编码的蛋白质协同作用。
可以说,细胞核与发育成熟的线粒体和叶绿体之间存在着密切的、精确的、严格调控的生物学机制。
在二者协同作用的关系中,细胞核的功能更重要,一方面它提供了绝大部分遗传信息,另一方面它具有关键的控制功能,线粒体和叶绿体DNA复制所需的DNA聚合酶由和DNA编码。
也就是说,线粒体和叶绿体的自主性程度是有限的,它们对核遗传系统有很大的依赖性。
线粒体和叶绿体的生长和增殖失手和基因组及其自身的基因组两套遗传系统控制的,所以称为半自主性细胞器。
两者遗传体系的特点是它们的DNA分子都为双链环状。
线粒体DNA与细菌的DNA相似,一个线粒体中可有一个或数个DNA分子,其复制时间主要在细胞周期的S期及G2期。
线粒体遗传体系的另一个特点是其遗传密码有些与细胞核遗传密码不共用,叶绿体DNA比线粒体DNA分子大,每个叶绿体中约含有12个ctDNA分子。
其复制时间在G1期。
叶绿体DNA中也有操纵子、转录后形成多顺反子mRNA,但叶绿体的密码系统与核密码系统是通用的。
15概述线粒体遗传系统与核遗传系统的关系
虽然线粒体有蛋白质合成系统,能合成蛋白质,但线粒体DNA信息量有限,编码的蛋白质种类不多,如人的mtDNA只编码了13种多肽;
包括复合物I中的7个亚基,复合物III中1个亚基。
复合物IV中3个亚基和ATP酶复合体中2个亚基。
这些也都是在线粒体核糖体上合成的。
但是,组成线粒体个部分的蛋白质90%以上都是由细胞核DNA编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上的。
线粒体DNA复制、转录、翻译过程所需的DNA聚合酶、RNA聚合酶和氨酰-tRNA合成酶等都是由和基因编码。
此外虽然线粒体rRNA是从mtDNA转录而来。
但是组成线粒体核糖体的蛋白质也是由和基因编码的,在细胞质核糖体上合成的。
可见,如果没有细胞核遗传系统,mtDNA就不能复制和表达。
在细胞质与线粒体之间蛋白质的转运是单向的,一些线粒体特异蛋白质只从细胞质输送到线粒体,而线粒体不输出蛋白质,此外,线粒体与细胞质之间没有DNA和RNA分子的交换,如果线粒体遗失了它们的遗传系统,细胞核是无法为之补偿的。
16何为前导肽?
有什么特性和作用?
一般将游离核糖体上合成的蛋白质N端信号序列称为前导肽或导向信号。
线粒体前导肽也叫线粒体转运肽,是新生蛋白质N端一段约20~80氨基酸残基的肽链,引导新生肽定位到正确的细胞区域。
带正电荷的碱性氨基酸含量比较丰富,这个
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