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植物的成熟和衰老生理
第十二章植物的成熟和衰老生理
植物受精后,受精卵发育成胚,胚珠发育成种子,子房壁发育成果皮,子房发育形成果实。
种子和果实形成时,不只是形态上发生很大变化,在生理、生化上也发生剧烈的变化。
果实、种子长得好坏和植物下一代的生长发育有很重要的关系,同时,也决定作物产量的高低、品质的好坏,所以,这方面的研究在理论上和实践上都有重大的意义。
多数植物种子和某些植物(如马铃薯、洋葱等)的营养繁殖器官,在成熟后进人休眠,不能立即发芽。
这是植物对环境的一种有利的适应现象,使它们在外界条件适宜时才发芽。
但为了生产上的要求,有时就需要人为地破除休眠或延长休眠。
因此,这方面的研究就具有重要的实践价值。
此外,随着植株年龄的增长,植物发生衰老和器官脱落现象。
这方面的研究对预防衰老和器官脱落有着重要的理论及应用意义。
第一节种子成熟时的生理、生化变化
种子的成熟过程,实质上就是胚从小长大,以及营养物质在种子中变化和积累的过程。
种子成熟期间的物质变化,大体上和种子萌发时的变化相反。
植株营养器官的养料,以可溶性的低分子化合物状态(如蔗糖、氨基酸等形式)运往种子,在种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物(如淀粉、蛋白质和脂肪等),并且积累起来。
一、主要有机物的变化
仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程,得知葡萄糖、蔗糖等全糖的水平和淀粉累积速度比较接近,都在开花后9天达到高峰。
可是乳熟期以后淀粉累积停止,而颖果中还有不少糖分(图12—1)。
由此可见,谷粒淀粉累积的下降或停止,除了与光合产物供应充分与否有关,也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。
本来颖果里仍有,相当多的糖分,但未能被利用于合成淀粉。
这个问题关系到产量高低,值得深入研究。
在水分代谢一章讲过,淀粉磷酸化酶。
参与淀粉的生物合成。
殷宏章等(1954)试验证明,水稻开花后旨,十多天内,种子的淀粉磷酸化酶活性变化与种子淀粉增长相一致(图12—2),说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起一定作用。
小麦籽粒的氮素总量,从乳熟初期到完熟期变化很小。
但随着成熟度的提高,非蛋白氮不断下降,蛋白氮的含量不断增加,这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转变而来的。
与这种现
象相适应,成熟小麦种子的RNA含量较多,以合成丰富的蛋白质。
油料种子在成熟过程中,脂肪含量不断提高,而糖类(葡萄糖、蔗糖、淀粉)总含量不断下降(图12—3),这说明脂肪是由糖类转化而来的。
油脂形成有两个特点:
首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸,随着种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。
其次,种子成熟时先形成饱和脂肪酸,然后,由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸,所以,一般油料种子,如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值,是随着种子的成熟度而增加。
当然,在常温下为固体油脂的油料种子(如椰子种子),其碘值变化很少。
在豌豆种子成熟过程中,种子最先积累以蔗糖为主的糖分,然后糖分转变为蛋白质和淀粉,DNA和RNA也相应增多。
后来淀粉积累减少,而蛋白质保持较高的含量(图12—4)。
总之,在种子成熟过程中,可溶性糖类转化为不溶性糖类,非蛋白氮转变为蛋白质,而脂肪则是由糖类转化而来的。
二、其他生理变化
在有机物的合成过程中,需要供给能量,所以,有机物积累和种子的呼吸速率有密切关系。
有机物累积迅速时,呼吸作用也旺盛;种子接近成熟时,呼吸作用逐渐降低。
研究指出,在种子成熟过程,种子中的内源激素也在不断发生变化。
例如,小麦胚珠在受精之前,玉米素很少。
在受精末期,达到最大值,然后减少。
抽穗到受精之前,赤霉素浓度有一个小的峰,然后下降,这可能与穗子的抽出有关。
受精后籽粒开始生长时,赤霉素浓度迅速增加,受精后3周达最大值,然后减少。
胚珠内含少量生长素,受精时稍增加,然后减少,当籽粒生长时再增加,收获前1周鲜重达最大值之前,达到最高峰,籽粒成熟时生长
素消失(图12—5)。
上述情况表明,小麦成熟过程中,植物激素最高含量的顺序出现,可能与它们的作用有关。
首先出现的是玉米素,可能调节建成籽粒的细胞分裂过程,然后是赤霉素和生长素,可能调节有机物向籽粒的运输和积累。
此外,籽粒成熟期脱落酸大量增加,可能和籽粒的休眠有关。
种子含水量与有机物的积累恰好相反,它是随着种子的成熟而逐渐减少的。
种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡,因此,自由水是很少的。
小麦籽粒成熟时总重是减少了,这只是含水量的减少,实际上千物质却在增加。
三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响
尽管遗传性决定不同种或品种种子的化学成分,但外界条件也影响种子的成熟过程和它的化学成分。
风旱不实现象,就是干燥与热风使种子灌浆不足。
我国河西走廊的小麦,常因遭遇这种气候而减产。
叶片细胞必须在水分充足时才能进行物质的运输。
在于风袭来造成萎蔫的情况下,同化产物便不能继续流向正在灌浆的籽粒,水解酶活性增强,妨碍了贮藏物质的积累,籽粒干缩和过早成熟。
即使干风过后恢复正常供水条件,植株也不能像正常条件下那样供应营养物质给籽粒,造成籽粒瘦小,产量大减。
干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。
种子在较早时期干缩,可溶性糖来不及转变为淀粉,被糊精胶结在一起,形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。
这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小,因此,风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。
在干旱地区,特别是稍微盐碱化地带,由于土壤溶液渗透势高,水分供应不良,即使在好的年头,灌浆也很困难,所以,籽粒比一般地区含淀粉少,而含蛋白质多。
我国小麦种子的蛋白质含量,从南到北有显著差异。
北方雨量及土壤水分比南方少,所以,北方小麦蛋白质含量比南方的显著高。
有人分析杭州、济南、北京和黑龙江克山的小麦蛋白质含量占干重的百分比,分别为11.7%,12.9%,16.1%和19.0%。
温度对油料种子的含油量和油分性质的影n向都很大。
吉林省农业科学院大豆研究所(1982)的分析表明我国各地大豆种子的化学成分有很大的差别。
南方大豆种子的脂肪含量低,蛋白质含量高;北方特别是东北地区的大豆种子的脂肪含量高,蛋白质含量较低(表12—1)。
种子成熟期间,适当的低温有利于油脂的累积。
在油脂品质上,在亚麻种子成熟时温
度较低而昼夜温差大时,有利于不饱和脂肪酸的形成;在相反的情形下,有利于饱和脂肪酸的形成。
所以,最好的干性油是从纬度较高或海拔较高地区的种子中得到的。
营养条件对种子的化学成分也有显著影响。
对淀粉种子来说,氮是蛋白质的组成成分之一,氮肥能提高蛋白质含量。
钾肥加速糖类由叶、茎运向籽粒或其他贮存器官(如块茎、块根),并加速其转化,增加淀粉含量。
对油料种子来说,因为脂肪形成过程中需要磷的参加,所以磷肥对脂肪的形成有促进作用。
钾肥对脂肪的累积也有良好影响,它有助于运输和转化。
氮肥使植物体内大部分糖类和氮化合物结合成蛋白质;糖分少了必然影响到脂肪的合成,使种子中脂肪含量下降。
第二节果实成熟时的生理、生化变化
由于肉质果实在食用上具有重要意义,对这类果实成熟时的生理、生化变化的研究最多。
下面介绍肉质果实成熟时的生理、生化变化。
一、果实的生长
肉质果实(如苹果、番茄、菠萝、草莓等)的生长一般也和营养器官的生长一样,具有生长大周期,呈S形生长曲线;但也有一些核果(如桃、杏、樱桃)及某些非核果(如葡萄等)的生长曲线,则呈双S形,即在生长的中期有一个缓慢期(图12—6)。
这个时期正好是珠心和珠被生长停止的时期。
果实生长与受精后子房中生长素含量增多有关。
在大多数情况下,如果不受精,子房是不会膨大形成果实的。
可是,也有不受精而结实的。
这种不经受精作用而形成不含种子的果
实,称为单性结实(parthenocarpy)。
单性结实有天然的单性结实和刺激性结实之分。
天然的单性结实是指不经过受精作用就产生无籽果实的,如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。
本来,这些植物的祖先都是靠种子传种的,后来,由于种种原因,个别植株或枝条发生突变,结成无子果实。
人们发现这些无子果实,采用营养繁殖法保存下来,形成无子品种。
据分析,同一种植物,无子种的子房中生长素含量较有子种的为高。
如一种柑橘(Valencia),有子种的生长素含量为0.58μg/kg鲜重,而无子种的为2.39μg/kg鲜重。
刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。
在生产上通常用植物生长物质处理。
生长素类(如IAA、NAA、2,4—D)可诱导一些果实,如番茄、茄子、辣椒、无花果及西瓜等单性结实。
赤霉素也可以诱导单性结实。
赤霉素能促使无子品种的果实增大,如在种植新疆无子葡萄品种“无核白”的过程中,通过大量喷施赤霉素,提高了产量。
二、呼吸骤变
当果实成熟到一定程度时,呼吸速率首先降低,然后突然增高,最后又下降,此时果实便进入完全成熟期。
这个呼吸高峰,便称为呼吸骤变(respiratoryclimacteric)(图12—7)。
具呼吸骤变的骤变型果实有苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等;不具呼吸骤变的非骤变型果实有橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。
骤变型果实和非骤变型果实的主要区别是,前者含有复杂的贮藏物质(淀粉或脂肪),在摘果后达到完全可食状态前,贮藏物质强烈水解,呼吸加强,而后者并不如此。
骤变型果实成熟比较迅速,非骤变型果实成熟比较缓慢。
在骤变型果实中,香蕉的淀粉水解过程很迅速,呼吸骤变出现较早,成熟也快;而苹果的淀粉水解较慢,呼吸骤变出现较迟,成熟也慢一些(图12—8)。
研究指出,在果实呼吸骤变正在进行或正要开始前,果实内乙烯的含量有明显的升高(图12—9)。
因此,人们认为果实发生呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。
乙烯可增加果皮细胞的透性,加强内部氧化过程,促进果实的呼吸作用,加速果实成熟。
许多肉质果实呼吸骤变的出现,标志着果实成熟达到了可食的程度。
有人称呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用,因此,在实践上可调节呼吸骤变的来临,以推迟或提早果实的成熟。
适当降低温度和O2的浓度(提高C02浓度或充氮气),都可以延迟呼吸骤变的出现,使果实成熟延缓。
反之,提高温度和02浓度,或施以乙烯,都可以刺激呼吸骤变的早临,加速果实的成熟。
人工催熟早已引起人们的注意,在我国已有一些传统的技术,如用温水浸泡使柿子脱涩,用喷酒法使青的蜜橘变为橙红,熏烟使香蕉提早成熟。
这些方法直到现在还在某些地方广泛应用。
近年来已广泛采用乙烯气体(或乙烯利)催熟,对香蕉、番茄、柿子等都很有效。
在延迟果实成熟方面,北京植物研究所等单位采用控制气体法,将番茄贮存在大塑料帐内,控制帐内空气中O2的体积分数为2%—5%,C02的体积分数为0.2%-2%,可延迟呼吸
骤变的到来,从而延长番茄贮存期。
在自然情况下,棉铃在开裂前1-2天,内源的乙烯含量会达到高峰,促进棉铃开裂吐絮。
外施乙烯利可加快棉铃开裂吐絮过程。
在我国棉田中,普遍存在霜前许多棉桃来不及开裂(霜后花)或不能成熟吐絮(僵瓣)的问题。
用乙烯利催熟,可使一部分霜后花变为霜前花,使无效花变为有效花,使吐絮畅快集中,提早收获,亦能增产。
三、肉质果实成熟时色、香、味的变化
肉质果实在生长过程中,不断积累有机物。
这些有机物大部分是从营养器官运送来的,但也有一部分是果实本身制造的,因为幼果的果皮往往含有叶绿体,可以进行光合作用。
当果实长到一定大小时,果肉已贮存不少有机养料,但还未成熟,因此果实不甜、不香、硬、酸、涩。
这些果实在成熟过程中,要经过复杂的生化转变,才能使果实的色、香、味发生很大的变化。
1.果实变甜在未成熟的果实中贮存着许多淀粉,所以早期果实无甜味。
到成熟后期,呼吸骤变出现后,淀粉转变为可溶性糖。
糖分就积累在果肉细胞的液泡中,淀粉含量越来越少,还原糖、蔗糖等可溶性糖含量迅速增多,使果实变甜。
2.酸味减少未成熟的果实中,在果肉细胞的液泡中积累着很多有机酸。
例如,柑橘中有柠檬酸,苹果中有苹果酸,葡萄中有酒石酸,黑莓中有异柠檬酸等,所以有酸味。
在成熟过程中,多数果实有机酸含量下降,因为有些有机酸转变为糖,有些则由呼吸作用氧化成C02和H,O,有些则被K+,Ca2+等所中和。
所以,成熟果实中酸味下降,甜味增加。
从图12—10可看出苹果成熟期中淀粉转化为糖及有机酸含量降低的情况。
3.涩味消失没有成熟的柿子、李子等果实有涩味,这是由于细胞液内含有单宁。
这些果实成熟时,单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物,或凝结成不溶于水的胶状物质,因此,涩味消失。
4.香味产生果实成熟时产生一些具有香味的物质。
这些物质主要是酯类,包括脂肪族的酯和芳香族的酯,另外,还有一些特殊的醛类等。
例如,香蕉的特殊香味是乙酸戊酯,橘子中的香味是柠檬醛。
5.由硬变软果实成熟过程中由硬变软,与果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶有关。
试验指出,随着果实的变软,果肉的可溶性果胶含量相应地增加。
中层的果胶质变成果胶后,果肉细胞即相互分离,所以果肉变软。
此外,果肉细胞中淀粉粒的消失(淀粉转变为可溶性糖),也是果实变软的一个原因。
6.色泽变艳香蕉、苹果、柑橘等果实在成熟时,果皮颜色由绿逐渐转变为黄、红或橙色。
因为成熟时,果皮中的叶绿素被逐渐破坏丧失绿色,而叶绿体中原有的类胡萝卜素仍较多存在,呈现黄、橙、红色,或者由于形成花色素而呈现红色。
光直接影响花色素苷的合成。
这也说明为什么果实的向阳部分总是鲜艳一些。
应该指出,在成熟过程中,肉质果实果肉的有机物的变化,明显受温度和湿度的影响。
在夏凉多雨的条件下,果实中含酸量较多,而糖分则相对减少;而在阳光充足、气温较高及昼夜温差较大的条件下,果实中含酸量少而糖分较多。
新疆吐鲁番的哈密瓜和葡萄特别甜,与当地的光照足、气温较高及昼夜温差较大有关。
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
在苹果、梨和番茄等果实成熟时,RNA含量显著增加。
用RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的梨果实,RNA含量减少,果实成熟受阻。
果实,成熟与蛋白质合成有关。
苹果和梨等成熟时,蛋白质含量上升,如用蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮处理成熟着的果实,则14C—苯丙氨酸结合到蛋白质的速度减低,果实成熟延迟。
在果实成熟过程中,生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯5类植物激素,都是有规律地参加到代谢反应中。
有人测定了苹果、柑橘等果实成熟过程中激素的动态变化(图12—11)。
他们认为在开花与幼果生长时期,生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。
在苹果果实成熟时,乙烯含量达到最高峰,而柑橘、葡萄成熟时,则脱落酸含量最高。
第三节种子和延存器官的休眠
多数种子成熟后,如果得到适宜的外界条件,便可以发芽,但是,有些种子(包括鳞茎、芽等延存器官)在合适的萌发条件下仍不萌发的现象,称为休眠(dormaney)。
一、种子休眠的原因和破除
(一)种皮限制
一些种子(如苜蓿、紫云英等的种子)的种皮不能透水或透水性弱,这些种子称为硬实种子。
另有一些种子(如椴树种子)的种皮不透气,外界氧气不能透进种子内,种子中的C02又累积在种子中,因此会抑制胚的生长。
还有一些种子(如苋菜种子),虽能透水、透气,但因种皮太坚硬,胚不能突破种皮,也难以萌发。
在自然情况下,细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分,使种皮变软,水分、气体可以透过。
这个过程通常需要几周甚至几个月。
在生产上,要求这个过程在短时间内完成。
现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮,使种皮透水透气。
有用躺擦使紫云英种皮磨损,有用氨水(体积分数为2%)处理松树种子或用质量分数为98%的U2S04处理皂荚种子1h,清水洗净,再用40℃温水浸泡86h,等等,都可以破除休眠,提高发芽率。
(二)种子未完成后熟
有些种子的胚已经发育完全,但在适宜条件下仍不能萌发,它们一定要经过休眠,在胚内部发生某些生理、生化变化,才能萌发。
这些种子在休眠期内发生的生理、生化过程称为后熟(after-ripening)。
一些蔷薇科植物(如苹果、桃、梨、樱桃等)和松柏类植物的种子就是这样。
这类种子必须经低温处理,即用湿砂将种子分层堆积在低温(5℃左右)的地方1-3个月,经过后熟才能萌发。
这种催芽的技术称为层积处理(stratification)。
一般认为,在后熟过程中,种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强,呼吸减弱,酸度降低。
经过后熟作用后,种皮透性增加,呼吸增强,有机物开始水解。
研究指出,糖槭休眠种子在5℃低温层积过程中,开始时脱落酸含量很高,后来迅速下降;细胞分裂素首先上升,以后随着赤霉素上升而降低(图12-12)。
(三)胚未完全发育
分布于我国西南地区的木本植物珙桐(Davidiainvolucrate)的果核,要在湿沙中层积长达1~2年之久,才能发芽。
据研究,新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽,层积3~6个月后,胚芽才肉眼可见,9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状,1年后叶原基伸长,1.5年后叶原基分化为营养叶,此时胚芽形态分化结束,种胚完成形态后熟,胚根开始伸入土中,进入萌发阶段。
(四)抑制物质的存在
生长抑制剂香豆素可以抑制莴苣种子的萌发。
洋白蜡树(Fraxinusamericana)种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸,当种子脱落酸含量降低时,种子就破除休眠。
珙桐的果皮和种子子叶中均含有抑制物质,在层积过程中抑制物质逐渐减少。
生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义。
例如,生长在沙漠的滨藜属(Atriplex)植物,它的种子含有阻止萌发的生长抑制剂,只有在一定雨量下冲洗掉这种抑制剂,种子才萌发;如果雨量不足,不能完全冲洗掉抑制剂,种子就不萌发。
这种植物就是依靠种子中的抑制剂巧妙地适应干旱的沙漠条件。
在农业生产上,可以把种子从果实中取出,并借水流洗去抑制剂,促使种子萌发。
番茄的种子就需要这样处理。
在生产实践上,也有需要延长休眠防止发芽的问题。
有些小麦、水稻品种的种子休眠期短,成熟后遇到阴雨天气,就会在穗上发芽,影响产量和质量。
春花生成熟后,阴雨天土壤湿度大时,花生种仁会在土中发芽,给生产上造成损失。
可在种子成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂,延缓种子萌发。
二、延存器官休眠的打破和延长
这里还要讲一下块茎、鳞茎等延存器官的休眠。
马铃薯块茎在收获后,也有休眠。
马铃薯休眠期长短依品种而定,一般是40~60d。
因此,在收获后立即作种薯就有困难,需要破除休眠。
用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。
具体的方法是将种薯切成小块,冲洗过后在0.5~1mg/L的赤霉素溶液中浸泡10min,然后上床催芽。
也可用5S/L的硫脲溶液浸泡薯块8~12h,发芽率可达90%以上。
马铃薯在长期贮藏后,度过休眠期就会萌发,这样就会失去它的商品价值,所以,要设法延长休眠。
在生产上可用质量分数为0.4%的萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎,可安全贮藏。
洋葱、大蒜等鳞茎延存器官也可用萘乙酸甲酯延长休眠。
第四节植物的衰老
植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化(deteriomtion),最终自然死亡的过程。
根据植物生长习性,开花植物有两类不同的衰老方式:
一类是一生中能多次开花的植物,如多年生木本植物及草本植物,这类植物具有营养生长和生殖生长交替的生活周期,虽然叶片甚至茎秆会衰老死亡,但地下部分或根系仍然活着。
另一类是一生中只开花一次的植物,在开花结实后整株衰老并死亡,这类植物称单稔植物。
所有一年生、二年生植物和一些多年生植物(如竹)都属于这类植物。
一、衰老时的生理、生化变化
(一)蛋白质显著下降
叶片衰老时,蛋白质含量显著下降,这已被许多试验所证实。
蛋白质含量下降原因有两种可能:
一是蛋白质合成能力减弱,一是蛋白质分解加快。
有些试验支持叶片衰老是由于蛋白质合成能力下降引起的观点。
例如,用延缓衰老的植物激素(赤霉素和激动素)处理旱金莲(Tropaeolum)离体叶或叶圆片,则掺入蛋白质中的14C—亮氨酸数量比对照(用水处理)多;用促进衰老的脱落酸处理,则掺人蛋白质的数量比对照还少,这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱引起的。
另外一些人则认为,衰老是由于蛋白质分解过快引起的。
当叶片衰老时,肽酶和蛋白酶等水解酶活性增大,蛋白质降解剧烈;试验表明,如用环己酰亚胺去抑制分解酶的合成,则蛋白质分解速度减低,衰老延迟。
看来,衰老过程可能是细胞蛋白质合成和降解速率的不平衡问题,合成慢,降解快。
(二)核酸含量降低
在叶片衰老的过程中,RNA含量也下降,如外加激动素,则可提高RNA含量,延缓衰老。
试验得知,具有放射性的前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的,如果用激素延迟衰老,则结合到核酸的放射性前体数量就较多。
因此,认为衰老时RNA含量下降,是与RNA合成能力降低有关。
然而,也有一些试验表明,叶片衰老时核糖核酸酶活性增强,RNA降解加快。
(三)光合速率下降
叶片衰老时,叶绿体被破坏。
具体来说,叶绿体的基质破坏,类囊体膨胀、裂解,嗜锇体的数目增多、体积加大。
叶片衰老时,叶绿素含量迅速下降。
在大麦叶片衰老时,伴随着蛋白水解酶活性增强的过程,核酮糖—1,5—二磷酸羧化酶减少,光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍,所以光合速率下降。
(四)呼吸速率下降
在叶子衰老过程中,线粒体的变化不如叶绿体的那么大。
在衰老早期,线粒体体积变小,褶皱膨胀,数目减少,然而其功能一直到衰老末期还保留着。
叶片衰老时,呼吸速率迅速下降,后来又急剧上升,再迅速下降,似果实一样,有呼吸骤变(图12—13),这种现象和乙烯出现高峰有关,因为乙烯加速透性,呼吸加强。
应当指出,在离体叶的试验中,整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同,这说明衰老时的呼吸底物有改变,它利用的不是糖而是氨基酸。
此外,衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解偶联,产生的ATP量也减少了,细胞中合成过程所需的能量不足,更促进衰老的发展。
二、影响衰老的外界条件
1.光光能延缓菜豆、小麦、烟草等多种作物叶片或叶圆片的衰老。
Thimann等认为,光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化供给ATP,用于聚合物的再合成,或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。
红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少,远红光照射则消除红光的阻止
作用,因此光敏色素在衰老过程中也起作用。
蓝光显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白质的减少,延缓叶片衰老。
长日照对木槿延缓叶片衰老的作用比短日照更为有效。
2.温度低温和高温都会加速叶片衰老。
低温使细胞完整性丧失,质膜和线粒体破坏,ATP含量减少。
热胁迫加速叶片衰老,可能是由于Ca2+的运转受到干扰,也可能因蛋白质降解,叶绿体功能衰退,叶片黄化。
3.水分干旱促使向日葵和烟草叶片衰老,加速蛋白质降解和提高呼吸速率,叶绿体片层结构破坏,光合磷酸化受抑制,光合速率下降。
4.营养营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。
营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配,会引起营养缺乏,导致叶片衰老。
三、植物衰老的原因
植株或器官发生衰老的原因是错综复杂的。
这里介绍两种理论。
(一)营养亏缺理论
在自然条件下,一年生、二年生和多年生一次开花的植物,一旦开花结实后,全株就衰老死亡。
许多试验证实生殖器官是一个很大的“库”,垄断了植株营养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的衰老。
但是这个理论不能说明下列问题:
1)即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老;2)雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不上积集营养体养分,但雄株仍然衰老死亡。
(二)植物激素调控理论
植物激素调控理论认为,单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。
植物营养生长时,根系合成的细胞分裂素运到叶片,促使叶片蛋白质合成,推迟植株衰老。
但是植株开花、结实时,一方面,根系合成的细胞分裂素数量减少,叶片得不到足够的细胞分裂素;另一方面,花和果实内细胞分裂素含量增大,成为植株代谢旺盛的生长中心,促使叶片的养料运向果实,这就是叶片缺乏细胞分裂素导致叶片衰老的原因。
另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素(脱落酸和乙烯),运到植株营
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