五昆虫的营养生理与昆虫饲料精.docx
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五昆虫的营养生理与昆虫饲料精
长期以来,对于昆虫的研究以有害种类的防治为主,昆虫的营养生理研究也多是从昆虫的取食对植物造成的影响角度进行。
昆虫生产学研究的对象是可以形成产业并得到广泛应用的经济昆虫资源,昆虫食性及营养生理的研究也将开辟许多新的领域。
昆虫的食性是异常广泛的,据统计,昆虫中有48.20%为植食性,28%为捕食性,2.40%是寄生性的,17.30%取食腐屑,昆虫食性是昆虫饲料原料选择与加工的理论基础。
第一节昆虫消化道的基本构造及其变异一、昆虫消化道的基本结构昆虫的消化道是一条不对称的管状构造器官,前端以口与口前腔相通,后端以肛门终止于体躯的末节。
根据其发生来源和功能的不同,可将昆虫的消化道分为前肠、中肠和后肠3部分。
(一)前肠(fore—gut前肠是从口到中肠的一条管状通道,在大部分昆虫中,有明显的分段现象,通常由咽、食道、嗉囊和前胃4部分组成。
在前肠与中肠之间,以伸入中肠前端的贲门瓣分界。
1.咽喉(pharynx是前肠最前端部分,位于额神经节后方,背面常附有起源于额区的咽喉背扩肌。
在咀嚼式口器昆虫中,咽喉仅是吞食食物的通道,但在刺吸式口器昆虫中,咽部常附有强大扩肌而特化成咽喉卿筒,吸食时与食窦卿筒交替伸缩,将寄主体内汁液抽吸入食道。
2.食道(oesophagus是咽喉后方较狭长的管道,或终止于前胃,或直接延伸入中肠,一般没有特殊分化的现象,仅是食物的通道。
有些昆虫在食道后方还常常膨大形成嗉囊。
3.嗉囊(crop是食道后方膨大的部分,为食物暂时贮存的场所。
嚎囊的内膜一般比较薄,常向内褶成许多纵褶和横皱,使囊腔有很大的伸缩性,以备充满食物时可以伸展和扩大。
在某些昆虫中,嗉囊还具有初步消化的作用,如直翅目昆虫和步甲等取食时,唾液与食物一同吞入嗉囊,部分中肠消化液也可倒流入嗉囊,因此嗉囊就成了初步消化食物的场所。
蜜蜂吸食的花蜜与唾液中的酶混合,在嗉囊中转化为蜂蜜,因此嗉囊有“蜜胃”之称。
此外,很多昆虫在脱皮或羽化过程中,嗉囊可以大量吸入空气使虫体膨胀,以帮助脱皮。
4.前胃(proventriclilus是前肠最后端区域,也是消化道最特化的部位。
取食固体食物的昆虫前胃常很发达,有的外包以强大的肌肉层,内壁形成若干条深的突入肠腔的纵褶,内膜特化成齿或刺。
如蝗科的前胃就有6条纵褶,横切面为6个大形齿状突。
前胃具有磨碎食物和调节食物进入中肠的功能,并兼有过滤食物的作用。
5.贲门瓣(cardiacvalve位于前胃的后端,是由前肠突入中肠前端形成的一圈环状内褶。
其形
状多呈筒状或漏斗状,主要功能是引导前肠中的食物进入中肠,同时阻止中肠中的食物倒流入前肠。
前肠是由胚胎时期的外胚层内陷形成的,因此它与体壁是同源的,其组织结构与体壁相同,只是层次相反。
从横切面中可以看出,前肠由内向外区分为6个层次,即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌和围膜。
内膜相当于体壁的表皮层,比较厚,因而一般对消化产物及消化酶等均表现为不透性;肠壁细胞相当于体壁的皮细胞,但细胞间的界限常不明显,多不具分泌和吸收作用;纵肌和环肌在肠壁上的排列较整齐,在肌纤维和结缔组织形成的围鞘中,分布有神经纤维及气管,以调节控制肌肉的收缩,促进消化道的蠕动。
(二)中肠(mid—gut中肠是一条前后粗细相当的管道,前端与前胃或食道相接,后端以马氏管着生处与后肠分界。
中肠是消化和吸收的主要部位,因而又称之为“胃”。
许多昆虫中肠的肠壁向外突出成囊状或管状的构造,称为胃盲囊(gastriccaeca。
胃盲囊的形状、数目及所在部位因昆虫种类而不同,通常为2—6个,位于中肠的最前端。
胃盲囊的主要功能是增加中肠的表面积,以利于中肠消化液的分泌和营养物质的吸收,有的还具有扩大容积和滞存共生物的作用。
中肠是由胚胎时期的内胚层形成的,其组织结构也分为6层,即由内向外依次为围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。
中肠的组织学与前肠有所不同,主要表现在:
肠壁细胞层比较厚,因经常处在分泌和吸收状态,细胞体积大而呈海绵状;没有表皮质的永久和完整性的内膜,而代之以包被食物的围食膜;肠壁肌肉的排列与前肠相反,即环肌在内,纵肌在外,肌肉层较薄,可使营养物质、水分和无机盐等渗入血淋巴。
围食膜一般仅存在于取食固体食物的昆虫中,而取食液体食物的昆虫多无围食膜,它是由中肠细胞分泌形成的。
其形成方式有两种:
一种是由全部中肠细胞分泌形成的多层重叠的管状膜,多见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫等;另一种是由中肠前端的一群特殊细胞分泌的粘液,通过贲门瓣的伸缩活动将其挤压成单层均匀的管状薄膜,并不断推向肠腔后方形成的,如双翅目、革翅目和等翅目昆虫等。
围食膜的主要功能是包围食物,保护中肠细胞免受食物中的固体颗粒擦伤,其作用与哺乳动物的胃(及肠粘膜相类似;同时具有显著的选择通透性,即允许消化酶和已消化的食物成分透过,而不允许食物中未消化的蛋白质和碳水化合物等透过。
中肠细胞的形状变异很大,常见的有消化细胞、杯状细胞和再生细胞,有时还有内分泌细胞等。
消化细
胞:
又称柱状细胞,主要功能是分泌消化酶和吸收消化产物,是肠壁细胞中最重要和最基本的一类细胞。
其顶端原生质膜形成微绒毛(或称条纹边,以增加细胞的表面积,提高对消化产物的吸收能力;基膜形成许多纵深的内褶,内含线粒体。
细胞内含有丰富的内质网和高尔基体,能合成消化酶。
可通过3种方式将消化酶分泌进入肠腔,一种是顶端分泌,即将酶原粒或液泡从顶端微绒毛间直接排入肠腔;另一种是局部分泌,即酶原粒集聚在细胞顶部或侧面,由细胞膜包围成囊泡,以胞吐的方式排入肠腔;第三种是全浆分泌,即含酶原的细胞脱离肠壁进入肠腔,以细胞崩解的方式释出消化酶。
杯状细胞:
主要存在于鳞翅目幼虫中,在肠壁中多与消化细胞相间排列,其功能可能与调节血淋巴中钾离子的含量有关。
细胞顶部内陷成杯腔和杯颈,细胞质少,核位于杯腔下方。
杯腔基部的微绒毛较长,绒毛内有线粒体;中部微绒毛较短,无线粒体;顶端的微绒毛最短,而且多呈分叉状。
再生细胞:
又称原始细胞,是一种具有分裂增殖能力的小型细胞,多位于肠壁细胞的基部,主要功能是补充因分泌活动而消耗的细胞,或在脱皮和化蛹过程中更新旧的肠壁细胞。
内分泌细胞:
是能够分泌某些内激素的一类细胞,其形态和染色特性都与神经分泌细胞相似,细胞内含有分泌颗粒,但功能尚不十分清楚。
(三)后肠(hind—gut后肠是消化道的最后一段,前端以马氏管着生处与中肠分界,后端终止于肛门。
后肠的主要功能是排除食物残渣和代谢废物,同时从食物和排泄物中吸收水分及无机盐类。
后肠一般分化为回肠(ileum、结肠(colon和直肠(rictum3部分。
回肠前端着生有排泄器官马氏管,有的在回肠与中肠之间特化为幽门区域,并生有突入肠腔内的幽门瓣。
幽门瓣多位于幽门区域内马氏管开口的前方,所以当幽门瓣闭合时,仅能使马氏管中的排泄物进入后肠,当幽门瓣开启时,方容中肠内的食物残渣进入后肠。
结肠通常是狭窄的管道,在多数昆虫中,结肠与回肠无明显的分化,二者合称为前后肠或小肠。
直肠较短,但在许多昆虫中常常是比较特化的部分,前部常膨大成囊状,后部呈直管状,通连肛门。
多数昆虫直肠内常有大型柱状肠壁细胞组成的垫状、环状或锥状物,通常为6个,均匀地突入直肠前半部肠腔内,称为直肠垫(retalpads。
在直肠垫中,细胞分化成一层、二层或更多层次,突入肠腔内形成乳突。
直肠垫的主要功能是扩大后肠自食物残渣和排泄物中回收水分和无机盐的表面积,有些昆虫还具有粉碎围食膜和塑造粒状粪便的作用。
后肠也是由胚胎
时期的外胚层内陷形成的,所以其组织结构与前肠基本相似,但肌肉的排列常较前肠紊乱,且常与中肠表面的肌肉排列相类似,即环肌在内,纵肌在外。
此外,其表皮质的内膜比前肠为薄,因而可使水分和无机离子透过。
二、昆虫消化道的变异昆虫的消化道常因种类不同,而在构造上发生很大的变异,这种变异常与食性的分化相适应的。
一般来说,取食固体食物的咀嚼式口器昆虫,其消化道比较粗短;前肠多分化出嗉囊和前胃的构造,前胃外包有发达的肌肉层,内具齿状或板状的表皮质突,有磨碎食物及调节食物进入中肠的作用;中肠多具有胃盲囊的构造,以扩大中肠分泌和吸收的面积;后肠中多具直肠垫,以增加自食物残渣和排泄物中回收水分和无机盐的机能。
取食液体食物的昆虫,其消化道主要是中肠部分,多比较细长;前肠般无分化现象,常无前胃,多数也无嗉囊,但在咽部常形成具吸泵作用的食窦卿筒和咽喉卿筒;中肠多无胃盲囊的构造,但常区分成3—4个分段,有的甚至形成特殊的构造,如某些半翅目昆虫的“贮菌器”和同翅月昆虫的“滤室”等;后肠一般也无分化,多无直肠垫。
昆虫中肠的分化主要发生在半翅目、同翅目及鞘翅目的某些种类中。
半翅目蝽类昆虫的中肠分为4段,依次分别称为第1、2、3、4胃。
第1胃膨大成囊状,用以贮存食物。
第2胃细管状,可起活瓣的作用,以调节液体食物进入第3胃的流量。
第3胃略膨大,是消化食物的主要场所。
第4胃上生有胃盲囊,有的胃盲囊为指状,末端游离于血腔中,如长缩;有的外观为4条扁平细胞带,紧贴于肠壁。
该类昆虫的胃盲囊中含有与养分吸收有关的共生菌,因而又称为贮菌器。
同翅目蝉、叶蝉、蚜虫和蚧类等的中肠分为3段,第3胃与后肠的前段弯向前方,与第l胃紧紧靠贴并束缚在一起,外包一层结缔组织的围鞘,形成滤室构造。
滤室是大量取食液体食物昆虫的一种适应性构造,它可使摄入前中肠内的过多水分和碳水化合物等物质,直接从消化道的前端进入中肠后端或排入后肠,以减轻消化道的压力,从而使所需要的蛋白质等主要营养物质得到浓缩,经过中肠充分消化和吸收。
因此,具有滤室构造的昆虫的液体粪便,是含有大量未经中肠消化的各种糖类和氨基酸与其它代谢排泄物的混合物,俗称为“蜜露”。
昆虫的生产饲养、营养、育种、科学管理、保健以及饲养器具、合理环境等的目的,都是为了最经济地生产人类所需要的蛋白质、工业原料、药物材料、天敌等。
昆虫的营养和饲养科学是研究如何根据各类昆虫的营养原理,把饲料(原材料)最有效地转化
为经济产品。
因此,这门科学不是单纯为了满足昆虫的营养需求,而是研究如何利用最少量的饲料、粮食,生产尽可能多的经济产品。
昆虫饲养即是把昆虫作为物质(主要是蛋白质)的转化者。
这个过程需要能量。
不仅考虑昆虫饲养生产中投入一定量的饲料能够生产多少经济产品,还考虑生产这一定量的饲料需投入多少动力、化肥、农药,以及生产这一部分化肥、农药所消耗的能源,期望做到高产、优质、低耗。
在我国,人口众多,人均可耕地较少,在人口平均粮食占有量不多的情况下,科学地、经济地利用有限的资源是十分重要的,发掘、利用高效转化途径也是十分重要的。
第二节昆虫的食性一、昆虫的食性(Feedinghabit)昆虫的食性就是取食的习性,昆虫多样性的产生与其食性的分化是密切相关的。
昆虫的食性有不同的分法,通常人们按昆虫食物的性质,把它们分成植食性(phytophagous或herbivorous)、肉食性(sarcophagous或carnivorous)、腐食性(saprophagous、杂食性(omnivorous等;植食性和肉食性一般分别指以植物和动物的活体为食的食性,而以动植物的尸体、粪便等为食的则可列为腐食性;既取食植物性食物又取食动物性食物的昆虫为杂食性昆虫,如黄粉虫、土元、蜚蠊等。
进一步可以分为菌食性、粪食性、尸食性等。
在植食性昆虫中,根据取食植物范围的大小,又可以进一步划分为多食性(polyphagous)、寡食性(oligophagous)和单食性(monophagous3中类型:
取食亲缘关系较远的不同科别的多种植物的称为多食性昆虫,如夜蛾类昆虫;取食属于同一个科(或个别相近科)的若干种植物的称为寡食性昆虫,如菜粉蝶等;只能取食一种植物的称为单食性昆虫,如茴香凤蝶、麝凤蝶、柑桔凤蝶等。
图5-1柑橘凤蝶成虫图5-2柑橘凤蝶卵图5-3柑橘凤蝶卵及初孵幼虫图5-4茴香凤蝶的食性在肉食性昆虫中,根据其行为又可分为捕食性(predacious和寄生性(parasitic2类,如七星瓢虫、澳洲瓢虫和寄生蜂等。
图5-5黑广肩步甲捕食黄粉虫昆虫的食性具有其稳定性,但也有一定的可塑性,如人工生产的东亚飞蝗。
在自然界也已经观察到,许多昆虫(即便是单食性昆虫)在缺乏正常食物时,可以被迫改变食性。
许多全变态昆虫成虫期的食物与幼虫期的完全不同,其他变态类的昆虫成虫与若虫或稚虫的食性相似。
腐食性,以动物的尸体、粪便或腐败植物为食,如埋葬甲、果蝇和舍蝇等;杂食性,兼食动物和植物,如蜚蠊和蠼螋等。
二、食物因素对昆虫的影响食物是一种营养性环境因素,食物的质量和数量影响昆
虫的分布、生长、发育、存活和繁殖,从而影响种群密度。
昆虫对食物的适应,可引起食性分化和种型分化。
食物联系是表达生物种间关系的影响。
各种昆虫都有其适宜的食物。
虽然杂食性和多食性的昆虫可取食多种动植物,但它们仍都有各自嗜食的植物或动物种类。
昆虫取食嗜食的食物,其发育、生长快,死亡率低,繁殖力高。
在生产培养昆虫时,饲料因素调节作用发生许多重要变化。
由于在绝大多数情况下,因培养昆虫时利用人工培养基或自然食物介质——主要饲料替代物,就产生了某个体对新饲料的适应问题。
在自然界,植食昆虫转入新饲料植物上或天敌昆虫转入非寄主上常常对种是有利,但用人工饲料培养天敌昆虫时常观察到许多种的生活能力和生产量降低。
昆虫转到自然食物介质——主要饲料替代物上时,观察到昆虫对细菌、病毒感染的抵抗力降低。
残留杀虫剂进入半合成饲料和自然食物介质的危险和培养物中非控制变化的产生,属于培养时食物因素转化作用的特点;难于满足不同虫龄对饲料质量的要求,由于有限的选择性,这就对个体状态产生不利影响;供应饲料期间食物介质失水的可能性,降低了可取食程度,这就对培养物一般状态产生不利影响。
培养昆虫时,把助食剂、不同生物刺激剂、以及防病治病物质、微量元素加入饲料中的可能性,应归为食物因素的良好作用方面。
但应注意,有些生物活性物质加入饲料中能引起昆虫突变。
在研制人工饲料时,应特别注意各种营养成份的平衡,力求获得主要饲料植物的等价替代物,否则,就可能对昆虫培养物产生不良作用,并且这种不良作用在第2—4代期间可表现出来。
第三节昆虫的取食行为昆虫的取食行为(Feedingbehavior)是一个非常复杂的过程,但取食的步骤大体相似。
植食性昆虫取食一般经过兴奋、试探与选择、进食、清洁等过程;而捕食性昆虫的取食过程一般要经过兴奋、接近、试探和猛扑、麻醉猎物、进食、抛开猎物、清洁等步骤。
有些捕食性昆虫还具有将被食猎物空壳背在自己体背上的习性,如部分猎蝽的若虫和部分草蛉的幼虫等。
昆虫对食物有一定的选择性,用以识别和选择食物的方法则多种多样,但多以化学刺激作为最主要诱导因素。
植食性昆虫通常以植物的次生物质作为信息化合物或取食刺激剂;捕食性昆虫则多以猎物的气味作为刺激取食的因子,当把猎物的体液涂到与猎物相同或不同的人工模型或其他物体上,均能引起猎物的取食反应。
第四节昆虫的营养基础昆虫的食物范围异常广泛,从腐败的有机质
、动植物尸体与残骸、动植物组织及其汁液,一直到一般认为很难消化的毛发和蜡质等。
但并非所有昆虫都能取食多种食物,许多种类还表现为明显的偏食,如黑粉虫只取食玉米面,家蚕主要以桑叶为食料等。
昆虫对食物的适应性,表现在消化道的构造、对食物的消化能力以及营养利用3个方面。
为了维持生命和进行生产,昆虫需要许多种营养素,包括碳水化合物、蛋白质、各种必需氨基酸、矿物质和微量元素,以及多种维生素等。
绝大多数昆虫的营养需求基本上是相似的,因为它们有相似的化学组成成分和基本代谢过程。
种间对营养需求的差异,表现在对食料中某些特殊营养成分的需要,这同时也反映出了其消化代谢的特异性。
昆虫所需的营养成分包括糖类、脂类、蛋白质和氨基酸、维生素、甾醇、无机盐和水份等。
1.糖类糖类是昆虫的重要能源物质,并可以在体内转化为氨基酸和脂肪,糖在昆虫食物中占有相当大的比例。
昆虫对糖类物质的利用,主要取决于对多糖和低聚糖的水解能力,即能否消化这些物质,并为肠壁细胞吸收。
有些昆虫能利用多种糖类,如拟谷盗属(Tribolium昆虫能利用淀粉、乙醇、甘露糖醇、三糖苷棉籽糖、二糖苷蔗糖、松三糖、纤维素二糖、单糖苷、甘露糖和葡萄糖等,蝗虫和一些储粮害虫等能够利用的糖类也很广泛。
但多数植食性昆虫利用糖的范围很窄,如二化螟只能利用蔗糖、麦芽糖、果糖和葡萄糖。
五碳糖通常不能被昆虫利用,反而抑制生长发育甚至还有相当的毒性,这可能是因为五碳糖阻碍了其他糖类的吸收和代谢。
有些糖类由于具有特殊味道,因而使昆虫拒绝取食。
糖的利用还常因昆虫的发育阶段不同,而有很大差异。
多数昆虫由于幼虫期代谢缓慢,一般对糖的需求量较小,至成虫后,则需要较多的糖类作为飞行代谢的燃料化合物。
2.氨基酸氨基酸是昆虫合成结构蛋白质和酶所必需的,通常存在于食料的蛋白质中。
食物中如果缺乏蛋白质,就会影响体壁的形成、虫体的发育和生殖。
昆虫利用氨基酸的能力取决于对蛋白质的消化能力,以及蛋白质中氨基酸的种类和数量。
昆虫所需的氨基酸分为两类:
必需氨基酸和非必需氨基酸。
必需氨基酸是昆虫自身不能合成的,主要依赖食物提供,如精氨酸、赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、缬氨酸和苏氨酸等10种。
但也存在种间差异,有些昆虫还以另外数种氨基酸为必需,如伊蚊幼虫生长需要脯氨酸、羟氨酸和丝氨酸;丽蝇幼虫缺乏甘氨酸时就会生长受阻;绿蝇幼虫缺少胱氨酸时就会阻碍脱皮。
非必需氨
基酸是由昆虫自身利用其他营养成分转化和合成的,它与必需氨基酸相互间转化的条件是结构的相似性。
如酪氨基酸对昆虫生长发育相当重要,但不是必需氨基酸,在昆虫体内是由必需的苯丙氨酸转化而来的,但若食料中缺少苯丙氨酸时,酪氨酸就成为必需氨基酸。
同样,胱氨酸和半胱氨酸可由含硫的甲硫氨酸作为前体物转化而成。
3.脂类脂类是昆虫储存能量的化合物,也是体壁表皮层和细胞膜的结构要素,昆虫需要多种不饱和脂肪酸和甾醇类物质。
大多数昆虫一般不直接取食含有脂肪的食物,体内的脂肪是由糖类和蛋白质转化而来的。
但也有一些昆虫缺乏这种转化能力,特别是缺乏合成脂肪中亚油酸和亚麻酸的能力,因此必须从食物中获得。
如某些鳞翅目幼虫和蝗虫类的饲料中如果缺少上述两种脂肪酸,脱皮就会受到阻碍,鳞片发育就不完全,这可能是由于磷酸酯的形成受阻,进而使膜受损的缘故。
甾醇是细胞膜的组分之一,也是蜕皮激素的前体物质,表皮蜡层和脂蛋白载体中都有甾醇。
几乎所有昆虫的正常生长和生殖都需要外源性甾醇,其中胆甾醇是最重要的一类。
某些肉食性昆虫仅能利用甾醇和7-脱氢甾醇,多数植食性昆虫能利用多种植物甾醇。
少数昆虫需要特种甾醇。
某些蚜虫和飞虱等不需要外源性甾醇,可由体内共生物提供。
4.维生素维生素是昆虫体内各种酶类的主要组成部分或辅酶酶分子的构成单元。
维生素缺乏会影响很多代谢过程,进而使昆虫的生长发育受阻,甚至使组织和细胞发生病变。
昆虫对维生素的需要量虽少,但由于多数不能自身合成,因此必须从食物中获得。
5.脂原因素脂原因素又称脂因素,主要包括胆碱和肌醇,是水溶性的促生长因素。
昆虫体内的胆碱主要包括磷脂酰胆碱和乙酰胆碱等。
磷脂酰胆碱(即卵磷脂)是细胞膜的重要组成成分之一,也是甲基传递物质;乙酰胆碱则是神经冲动传导的重要递质。
胆碱对昆虫是十分重要的,需要量也大于维生素,必须从食物中获得,但也能被一些结构相似的化合物(如几种具有季胺或α-羟基乙胺亲和力的化合物)所替代。
肌醇是一种重要的磷脂化合物,除某些非植食性昆虫不需要外,对大多数植食性昆虫是重要的。
6.水分和无机盐水分是昆虫生理代谢和生化反应不可缺少的主要媒介和载体,主要来源于食物当中。
极个别的昆虫能够直接饮水,少数水生昆虫的直肠有吸水功能,还有些昆虫能够从湿度饱和的空气中吸收水分。
昆虫需水量的大小,取决于虫体散失水分的速率、栖境以及呼吸和排泄过程中的保水能力。
无机盐是影响昆虫生理代谢
的重要因素。
铁、锌、锰、铜等阳离子是酶或辅酶的组成部分;钙、镁等对某些酶以及代谢过程有激发或抑制作用;钾、钠等能调节血液及组织液的渗透压,保持离子平衡,构成缓冲体系,保证酶系统的活动和代谢,同时还是产生神经动作电位的离子。
除去获得必需的营养物质外,与其他动物一样,昆虫对各种营养物质要求在量的方面保持生理代谢所需的恰当比例。
营养物质的平衡比例,是任何一种食物产生营养价值的主导因素。
生物首先必须排泄体内多余的营养物质,才能与其他较少的营养物质达成最佳平衡。
因此,如昆虫过多地吸收某一种营养物质,不仅需要消耗能量来进行转化或排除,还可能产生特殊的抑制效应。
昆虫的营养平衡随发育状态不同而已,一般在幼虫期末龄比初龄需要更多的营养,成虫期营养要求的改变,主要发生在卵子形成期,卵黄沉积与蛋白质营养供应有着密切的关系。
第五节昆虫对食物的消化与吸收昆虫的食物常以碎片或悬浮液的形式摄入消化道内,但均不能为肠壁细胞所直接吸收,而是必须经过消化作用,即将大分子的物质降解为小分子的物质,并成为溶液状态后,才能透过肠壁细胞而吸收到血液中去。
食物的消化是通过消化酶的作用完成的。
除唾液中含有少量消化酶外,几乎所有的其他消化酶都是由中肠细胞分泌的,因此中肠是食物消化和营养物质吸收的主要场所。
此外,某些具有特殊食性的昆虫,消化道内的共生物也是消化作用的重要因素。
昆虫对食物的消化,包括肠外消化和肠内消化两个过程。
昆虫在取食前将唾液或消化液注入寄主组织或食物内,先将食物进行初步消化,然后再吸入肠内,这一过程称为肠外消化(体外消化)。
根据消化酶的来源和食性的不同,昆虫具有不同的肠外消化方式。
吸食植物汁液的昆虫,依靠唾液中的多种酶类进行肠外消化。
如植食性半翅目昆虫,唾液中含有低聚糖酶,可对食物中的低聚糖类初步消化,然后吸入肠内再作进一步消化。
吮吸韧皮部汁液的含有糖酶;取食叶肉和种子的含有蛋白酶和酯酶。
某些肉食性昆虫的唾液中还含有透明质酸酶,能够水解结缔组织中的粘多糖,可起展布剂的作用,有利于唾液中的其他酶类渗入寄主组织。
某些昆虫没有唾液或唾液中不含消化酶,则依靠消化液中的酶类进行肠外消化。
如龙虱幼虫没有唾液,捕食时用上颚将消化液注入猎物体内;食蚜蝇幼虫捕食时将头部钻入蚜虫体内,并将消化液注入,待内部组织溶解后再行吸食。
另外,鳞翅目成虫羽化时,由口腔分泌强碱性的含蛋白酶的消化液,以软化丝茧;绿
蝇和丽蝇幼虫的排泄物中含有蛋白酶,能使所要取食的肉类部分液化,以便于取食,这些特殊的例子也属于广义上的肠外消化。
肠内消化是借助消化液中的多种酶类,将摄入消化道的食物进行充分消化分解的过程,这一过程主要发生在中肠中,少数种类可开始于嗉囊,局部发生在肠壁细胞中,肠道内的共生物也参与部分消化作用。
昆虫消化液中酶的种类和含量取决于食物的种类,即一种昆虫所具有的消化酶种类愈多,它可利用的食物种类就愈多。
如蜚蠊目属于杂食性昆虫,其消化液中含有蛋白酶、淀粉酶、转化酶及麦芽糖酶等多种酶类;直翅目、鞘翅目、鳞翅目幼虫等,也含有相同的酶类;捕食性步甲的蛋白酶活性较高,脂肪酶次之,糖酶除淀粉酶外含量极低;蜜蜂工蜂主要取食花蜜,中肠消化液中则以转化酶为主。
一、昆虫肠道消化液的酸碱度和氧化还原点位昆虫中肠消化液的酸碱度(pH和氧化还原电位,主要影响消化酶的活性,进而影响食物的消化和营养物质的吸收。
多数昆虫前肠的pH值取决于食物的酸碱度大小。
后肠的pH值通常是偏酸的,这主要是与排泄循环中尿酸的沉积有关。
大多数昆虫中肠消化液的pH值通常在6.0~8.0之间,但不同种类常存在显著的差异。
如植食性种类比肉食性种类偏碱性;同种幼虫比成虫偏碱很多;大多数鞘翅目和直翅目昆虫的中肠,多呈现近中性或稍偏酸性;鳞翅目幼虫的中肠多为碱性到强碱性,pH值在8.0~10.0之间(如棉铃虫为8.0,菜青虫为9.7,家蚕为9.4~10.3等)。
昆虫消化道中的氢离子浓度(pH值),可通过中肠液较强的缓冲能力来稳定。
不同种类昆虫具有不同的缓冲机制,所以在一般情况下,不致因食物影响中肠的酸碱度。
如蜜蜂的消化液有两种缓冲体系:
一种是由有机酸及其盐类复合物构成的,最佳缓冲能力为pH值4.2;另一种是磷酸(盐)缓冲体系,最佳缓冲能力为p
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