学年高中生物第二章细胞工程第一节细胞工程概述学案苏教版选修3.docx
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学年高中生物第二章细胞工程第一节细胞工程概述学案苏教版选修3.docx
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学年高中生物第二章细胞工程第一节细胞工程概述学案苏教版选修3
第一节 细胞工程概述
学习导航
明目标、知重点难点
简述细胞工程的基本技术。
(重、难点)
举例说出细胞工程的应用。
(难点)
一、阅读教材P45完成细胞工程的发展
时间
人物
事件
意义
1907年
哈里森
培养蛙胚神经组织
开创了动物细胞培养的先河
1937年
高特里特等
离体培养胡萝卜组织
首次成功进行植物组织培养
1972年
卡尔逊等
将2个不同种烟草细胞原生质体融合
获得世界上第一个体细胞杂交植株
1996年
韦尔穆特等
将成年芬兰白面母羊体细胞的细胞核移入苏格兰黑面母羊去核卵细胞中,进行培养
首次克隆出绵羊“多莉”
二、阅读教材P46~51分析细胞工程的基本技术
1.概念
细胞工程是指应用细胞生物学和分子生物学的原理和方法,通过细胞或细胞器的水平上的操作,按照人的意愿去改变细胞内的遗传物质或获得细胞产品的综合性科学技术。
2.分类
(1)根据操作对象的不同
(2)根据所用技术不同
3.植物组织培养是指依据细胞全能性原理,在无菌条件下,分离植物的器官、组织、细胞或原生质体,并在培养基上培养,在适宜的条件下使其发育成部分或完整植株的技术。
4.细胞融合技术是采用自发或人工的方法使两个或多个细胞融合为一个细胞的技术。
常用的促融合方法有生物法、化学法和物理法等。
植物细胞融合前还需要用纤维素酶等去除细胞壁。
5.动物细胞核移植技术是把一个动物细胞的细胞核移入一个已经去除细胞核的卵母细胞中,使其重组并发育为一个新的胚胎,最终发育为一个动物个体的技术。
判一判
(1)植物组织培养的过程不需在无菌条件下进行。
(×)
(2)快速培养花卉及濒危植物需要在离体条件下进行。
(√)
(3)植物体细胞融合的最终目的是产生杂种植株。
(√)
(4)植物组织培养产生的新个体能保持亲代的优良性状。
(√)
(5)体细胞克隆技术培养的克隆动物属于有性繁殖。
(×)
填一填
植物组织培养技术[学生用书P23]
结合教材P46~48的内容,完成下面的探究。
探究1 观察并分析下面植物组织培养过程图,理解植物组织培养的原理
(1)该图表示用胡萝卜根韧皮部细胞培养成完整的正常植株的过程,体现了植物细胞的全能性。
(2)培养材料:
茎尖、根尖、幼嫩的叶片和花药等。
(3)培养过程
离体的植物器官、组织、细胞或原生质体
愈伤组织
根、芽或胚状体―→试管苗。
①愈伤组织:
是一团没有特定形态、结构和功能,并处于旺盛分裂状态的薄壁细胞。
②脱分化:
指已经分化的植物细胞形成愈伤组织的过程。
③再分化:
愈伤组织重新被诱导分化形成根、芽等器官的过程。
(4)培养条件:
体外无菌条件和必要的生长条件。
(5)培养目的:
使离体植物细胞或组织生长、增殖与分化,发育成部分或完整植株的技术。
探究2 根据探究1分析胡萝卜根组织培养过程
主要过程:
选材(选择生长较好的胡萝卜根作为材料)→消毒(体积分数为70%的酒精溶液消毒30s→用无菌水洗净→用体积分数为20%的次氯酸钠溶液处理30min→用无菌水冲洗多次)→接种(将外植体接种到适宜的培养基上)→诱导脱分化→诱导再分化→炼苗移植。
1.植物细胞的全能性
(1)实现全能性的条件
材料
离体的植物细胞、组织或器官
培养基
种类齐全、比例合适的营养物质及一定的植物激素
外界条件
无菌操作、光照
(2)细胞全能性的标志:
由细胞发育成完整的个体。
(3)植物细胞表达全能性的条件
①具有完整细胞结构,处于离体状态。
②在一定的营养物质、植物激素(主要是生长素、细胞分裂素等)和其他外界条件的作用下,就可能表现出全能性,发育成完整的植株。
(4)影响脱分化、再分化的因素
2.植物组织培养过程
离体的植物器官、组织、细胞或原生质体
愈伤组织
胚状体或丛芽(试管苗)
植株。
突破1 植物细胞的全能性
1.下列发生了细胞分化且能体现体细胞全能性的生物学过程是( )
A.玉米种子萌发长成新植株
B.小鼠骨髓造血干细胞形成各种血细胞
C.小麦花粉经离体培养发育成单倍体植株
D.胡萝卜根韧皮部细胞经组织培养发育成新植株
解析:
选D。
已分化的细胞具有发育成完整个体的潜能叫做细胞的全能性。
种子萌发长成植株是由幼体到成体的正常生长发育过程,虽有细胞分化,但不能体现细胞的全能性,故A项不符合题意;骨髓造血干细胞形成各种血细胞,仅仅是细胞分化的过程,没有完整个体的形成,体现不出细胞全能性,B项不符合题意;花粉离体培养发育成单倍体植株,经历了细胞分化,体现的是花粉(生殖细胞)的全能性,没有体现体细胞的全能性,C项不符合题意;胡萝卜根韧皮部细胞经植物组织培养发育成新植株,该过程既有细胞分化,又体现出体细胞的全能性,D项符合题意。
突破2 植物组织培养的基本过程
2.植物组织培养依据的原理、培养过程的顺序及诱导的植物激素分别是( )
①体细胞全能性 ②离体植物器官、组织、细胞或原生质体 ③根、芽 ④生长素和细胞分裂素 ⑤生长素和乙烯 ⑥愈伤组织 ⑦再分化 ⑧脱分化 ⑨植物体
A.① ②⑧⑥⑦③⑨ ④
B.① ②⑦⑥⑧③⑨ ⑤
C.① ⑥②⑨⑧③⑦ ⑤
D.① ②⑨⑧⑥⑦③ ④
解析:
选A。
植物组织培养依据的原理是植物体细胞的全能性;培养过程的顺序是:
离体植物器官、组织、细胞或原生质体经脱分化形成愈伤组织,经再分化形成根、芽等,进一步形成植物体;诱导的植物激素是生长素和细胞分裂素。
突破3 植物组织培养中的注意事项
3.“取材→消毒→愈伤组织培养→出芽→生根→移栽”。
下列有关叙述,错误的是( )
A.消毒的原则是既杀死材料表面的微生物,又要注意减少消毒剂对细胞的伤害
B.在愈伤组织培养中加入细胞融合的诱导剂,可获得染色体加倍的细胞
C.出芽是细胞再分化的结果,受基因选择性表达的调控
D.生根时,培养基通常应含萘乙酸等生长素类调节剂
解析:
选B。
消毒主要是为了杀死材料表面的微生物,同时要注意减少对植物细胞的伤害,A项正确;植物细胞融合前必须先去除细胞壁才能诱导融合,直接在愈伤组织培养中加入细胞融合的诱导剂,不能得到融合细胞,B项错误;出芽从细胞水平上看,是细胞分化的结果,从分子水平上看,是基因选择性表达的结果,C项正确;生长素类调节剂可促进愈伤组织生根,因此生根时,培养基中应含有生长素类调节剂,D项正确。
细胞融合技术[学生用书P24]
探究1 观察下图,分析细胞融合技术过程
(1)融合原理:
细胞膜的流动性。
(2)融合对象:
两个或多个不同细胞。
(3)促融合方法:
生物法(如病毒诱导融合法)、化学法(如聚乙二醇诱导融合法)、物理法(如电场诱导融合法)。
(4)融合结果:
形成杂种细胞。
(5)融合过程:
两个或多个不同细胞的质膜发生粘连、破裂→细胞质发生融合→细胞核发生融合→形成杂种细胞。
(6)融合意义:
突破有性杂交的局限,使远缘杂交成为可能。
探究2 结合教材“白菜—甘蓝”的培育过程,归纳植物体细胞杂交的一般方法
1.植物体细胞杂交离不开植物组织培养。
2.植物体细胞杂交过程属于无性生殖,遗传物质的传递不遵循孟德尔的遗传定律。
(1)杂种植株遗传物质的变化:
细胞融合属于染色体变异,杂种植株的染色体数通常是两亲本细胞染色体数目之和;染色体组数通常也是两亲本细胞染色体组数目之和,形成异源多倍体。
(2)杂种细胞的类型有三种:
AA、BB、AB,符合要求的只有AB。
体细胞融合成功以后,既能形成AB型杂种细胞,还能形成AA型和BB型两种融合细胞,但只有AB型细胞是植物体细胞杂交所形成的杂种细胞,因此在杂种细胞形成后还应有一个筛选过程。
3.植物体细胞杂交育种的优点和局限性
(1)优点:
克服远缘杂交不亲和的障碍。
(2)局限性:
目前仍有许多理论和技术问题未解决,还不能让杂种植物按照人们的需求表现出亲代的优良性状。
突破1 细胞融合技术
1.植物细胞融合和动物细胞融合的比较中,正确的是( )
A.诱导融合的方法完全相同
B.所用的技术手段完全相同
C.所采用的原理完全相同
D.都能形成杂种细胞
解析:
选D。
植物细胞融合与动物细胞融合都是两种生物的体细胞融合,融合而成的细胞都是杂种细胞。
几种细胞融合方法的比较
类型
区别
生物法
化学法
物理法
诱导剂
疱疹病毒、仙台病毒、天花病毒、腮腺炎病毒等
聚乙二醇、高浓度钙离子等
电场
常用方法
仙台病毒诱导融合法
聚乙二醇诱导融合法
电场诱导融合法
优点
易培养,对各种动物细胞都适宜,融合率高
使用方便,诱导细胞融合频率高
频率高,对细胞无毒害作用,操作简便,可重复性好
缺点
有些病毒(如仙台病毒)不稳定,在保存过程中融合活性会降低;而且病毒进入细胞后,可能对细胞的生命活动产生干扰
有些物质(如聚乙二醇)有一定的毒性,对有些细胞(如卵细胞)不适用
目前没有发现
突破2 植物体细胞杂交
2.科学家利用植物体细胞杂交技术成功获得了番茄—马铃薯杂种植株,为了便于杂种细胞的筛选和鉴定,科学家利用红色荧光和绿色荧光分别标记番茄和马铃薯的原生质体膜上的蛋白质,其培育过程如图所示。
据图回答下列问题:
(1)植物体细胞杂交依据的生物学原理有__________________________________
________________________________________________________________________。
(2)过程①常用的方法是________,细胞融合完成的标志是________________。
(3)植物原生质体融合过程常利用化学试剂________诱导融合,在鉴定杂种原生质体时可用显微镜观察,当观察到融合的细胞表面_____________________________________,
可判断该原生质体是由番茄和马铃薯融合而成的。
(4)过程③和过程④依次为_______________________________________________,
过程④中的培养基常添加的植物激素有__________________________________
__________________。
(5)若番茄细胞内有m条染色体,马铃薯细胞中含n条染色体,则“番茄—马铃薯”细胞在有丝分裂后期含____________条染色体。
若杂种细胞培育成的“番茄—马铃薯”植株为四倍体,则此杂种植株的花粉经离体培育得到的植株属于________植株。
答案:
(1)细胞膜的流动性、植物细胞的全能性
(2)酶解法 形成了新的细胞壁
(3)聚乙二醇(或PEG) 既有红色荧光又有绿色荧光
(4)脱分化和再分化 生长素和细胞分裂素
(5)2(m+n) 单倍体
植物细胞融合技术
(1)植物细胞融合前需要用纤维素酶和果胶酶等去除细胞壁。
(2)不同融合方法的目的是相同的,都是要获得融合的细胞;不同融合方法所依据的原理也是相同的,即都依据细胞膜的流动性。
(3)植物细胞融合后再生出细胞壁标志着植物细胞融合结束。
细胞核移植技术[学生用书P25]
根据下图,分析细胞核移植技术。
(1)体细胞:
提供细胞核。
(2)卵母细胞:
提供细胞质。
(3)操作仪器:
显微操作仪。
(1)细胞工程与基因工程的操作水平有什么不同?
提示:
细胞工程的操作水平属于细胞或细胞器水平,而基因工程的操作水平属于DNA分子水平。
(2)基因工程和细胞工程的变异分别属于哪种变异类型?
提示:
基因工程产生的变异属于基因重组,细胞工程产生的变异属于染色体变异。
细胞工程基本技术的比较
项目
概念
条件或操作手段
结果
植物细
胞与组
织培养
技术
在无菌条件下分离植物细胞或组织,将其放在适当培养基上,给予必要的生长条件,使其在体外继续生长、增殖与分化,形成新的组织、器官和个体的技术
无菌、离体、适当的培养基、必要的生长条件
形成新的组织、器官和个体
细胞融
合技术
是采用自然或人工的方法,使两个或多个不同细胞融合为一个细胞的技术
促融合因子、植物细胞融合前需用纤维素酶等去除细胞壁
形成杂种细胞
细胞核
移植
技术
是将一个细胞的细胞核转移到另一个去除细胞核的卵母细胞中,使受体细胞获得新的遗传信息,产生新的生命现象的技术
显微操作仪
重组形成新细胞
1.下列关于细胞工程技术操作的叙述,不正确的是( )
A.操作水平是分子或细胞水平
B.培育濒危植物和无毒作物都有两个重要的过程
C.体细胞杂交植株的培育需要除去细胞壁
D.核移植需要借助显微操作仪对细胞核进行操作
解析:
选A。
细胞工程的操作水平是细胞水平。
2.下列有关细胞工程的说法,错误的是( )
A.美国科学家哈里森开创了动物细胞培养的先河
B.根据研究的对象不同,细胞工程主要包括植物组织培养、细胞融合、细胞核移植等
C.细胞工程在农业、林业生产以及在医疗领域都有广泛的应用
D.细胞工程与其他生物工程关系密切,相辅相成
解析:
选B。
根据研究对象的不同,细胞工程领域可分为植物细胞工程、动物细胞工程等;根据所使用技术的不同,细胞工程主要包括植物组织培养、细胞融合、细胞核移植等。
核心知识小结
[网络构建]
[关键语句]
1.植物组织培养是在无菌且适宜的条件下使离体细胞或组织发育成部分或完整植株的技术。
2.细胞融合技术依据的生物学原理是细胞膜的流动性。
常用的促融合方法有生物法、化学法和物理法等。
植物细胞融合前需要用纤维素酶等去除细胞壁。
细胞融合技术实现了不同物种间杂交,形成了前所未有的新杂交物种。
3.植物组织培养的生物学原理是植物细胞具有全能性,动物细胞核移植技术的原理是动物细胞核具有全能性。
[随堂检测]
知识点一 细胞工程的发展
1.下列技术中,一般不属于细胞工程的是( )
A.1907年哈里森进行的蛙胚神经组织培养
B.1972年卡尔逊获得了体细胞杂交植株
C.1982年帕米特采用显微注射技术获得了巨型小鼠
D.1996年韦尔穆特利用核移植技术克隆出绵羊“多莉”
解析:
选C。
帕米特采用显微注射技术将经过重组的带有大鼠生长激素基因的质粒转入小鼠受精卵内,并将早期胚胎植入小鼠体内妊娠,分娩出了带有大鼠生长激素基因的巨型小鼠,这一实验被认为是基因工程发展史上的一个里程碑。
知识点二 细胞工程的基本技术
2.胚状体是在植物组织培养的哪一阶段上获得的( )
A.愈伤组织 B.再分化
C.形成完整植株D.取离体组织
解析:
选B。
植物体的根、茎、叶细胞一般都具有全能性,在一定的营养和激素条件下,可以脱分化形成愈伤组织。
将愈伤组织转接到含有不同激素成分的培养基上,就可以诱导其再分化生成胚状体或根、芽,所以胚状体是在植物组织培养的再分化阶段形成的。
3.下列对细胞全能性的表述,正确的是( )
A.离体的植物细胞均能表现出全能性
B.肝脏细胞是高度分化的动物细胞,没有全能性
C.花粉可培育成单倍体植株是细胞全能性的表现
D.植物体内细胞由于分化,全能性不能表达
解析:
选C。
离体的植物细胞要表现出全能性还需营养物质、植物激素和其他适宜外界条件。
肝脏细胞是高度分化的动物细胞,全能性受到限制,但其细胞核仍具有全能性。
分化的植物细胞具有全能性,但细胞要表达全能性必须要在一定条件下离体培养。
4.为了增加菊花花色类型,研究者从其他植物中克隆出花色基因C(图1),拟将其与质粒(图2)重组,再借助农杆菌导入菊花中。
下列操作与实验目的不符的是( )
A.用限制性核酸内切酶EcoRⅠ和连接酶构建重组质粒
B.用含C基因的农杆菌侵染菊花愈伤组织,将C基因导入细胞
C.在培养基中添加卡那霉素,筛选被转化的菊花细胞
D.用分子杂交方法检测C基因是否整合到菊花染色体上
解析:
选C。
目的基因C和质粒都有可被EcoRⅠ切割的酶切位点,另外需要DNA连接酶将切好的目的基因和质粒连接起来,A项正确;愈伤组织全能性较高,是理想的植物受体细胞,将目的基因导入植物受体细胞的方法通常为农杆菌转化法,B项正确;质粒中含有潮霉素抗性基因,因此选择培养基中应该加入潮霉素,C项错误;使用分子杂交方法可检测目的基因是否整合到受体染色体上,D项正确。
5.如图表示利用植物体细胞杂交技术获得杂种植物白菜—甘蓝的过程,以下说法错误的是( )
A.①过程表示利用酶解法去除细胞壁获得原生质体的过程
B.②过程常用聚乙二醇诱导原生质体融合
C.③过程中高尔基体活动旺盛
D.最终获得的杂种植物体细胞内含19条染色体
解析:
选D。
图中①是去除细胞壁的过程,常利用酶解法(纤维素酶和果胶酶)去除细胞壁获得原生质体,故A项正确;②是诱导原生质体融合的过程,常用的诱导方法有物理法(电刺激、离心、振动)和化学法(聚乙二醇),故B项正确;③是形成新细胞壁的过程,植物细胞中高尔基体与细胞壁的形成有关,因此该过程中高尔基体活动旺盛,故C项正确;最终获得的杂种植物体细胞内含有两个亲本的全部遗传物质,即含有20+18=38条染色体,故D项错误。
6.中科院上海生理与生态研究所为“神舟”四号上一批特殊“新人”——烟草细胞举办了特殊的“婚礼”。
将两个“新人”放入融合室中,当充满液体的融合室中加入直流电场,两个原本相互游离的细胞一下子就贴到了一起,开始“窃窃私语”。
紧接着,在瞬间高压脉冲的作用下,细胞膜被击出了小孔,透过这微小的通道,两股细胞质展开了“心灵的沟通”。
渐渐地,细胞核也扭捏着“亲热”起来,20min后,两细胞已是你中有我,我中有你,一个新的生命就这样诞生了。
地面实验结果显示:
用于融合的两个“新人”,一号开的是粉花,二号开的是黄花。
融合后的细胞再生植株开的是黄花,但性状却和一号相同(称一号性状,另一个称二号性状)。
请回答相关问题:
(1)由于细胞的密度不同,因此在地面上细胞配对融合非常困难。
从理论上讲,在太空中细胞融合更容易,原因是________________________________________________。
(2)在“细胞婚礼”举行前,必须对“新人”进行特殊处理,方法是________________。
在显微镜下观察,“新人”的细胞膜融合在一起,细胞呈圆球状,这是因为________________________________________________________________________。
(3)粉花和黄花、一号性状和二号性状属于________,一号性状属于________。
(4)从染色体组成看,再生植株属于________体。
解析:
(1)植物细胞融合的原理是细胞膜的流动性,即膜上分子运动,因此,在地面实验室中融合,因受到重力的影响,分子运动的方向、速度等都受到限制。
(2)植物细胞融合的实质是原生质体的融合,而细胞壁阻碍了这一过程,因此实验中必须利用纤维素酶、果胶酶等处理细胞,以除去细胞壁。
(3)同种生物同一性状的不同表现称为相对性状,融合后的杂种植物细胞中具有两种性状的相关基因,而表现出来的却为一号性状,因此可以判断控制一号性状的基因在细胞中为显性基因。
答案:
(1)在微重力的条件下,重力的沉降现象消失了
(2)用纤维素酶、果胶酶等除去细胞壁 没有细胞壁,细胞膜具有流动性
(3)相对性状 显性性状 (4)多倍
[课时作业]
一、选择题
1.下列关于细胞工程技术的叙述中,错误的是( )
A.以细胞为基本单位进行操作
B.植物细胞间融合时需要去除细胞壁
C.核移植时主要借助显微操作仪
D.20世纪70~80年代已经培育出动植物之间杂交的新品种
解析:
选D。
细胞工程发展到现在还没有培育出动植物之间的杂交新品种,体细胞的杂交还只局限于在植物与植物、动物与动物、微生物与微生物之间进行。
2.下列关于运用植物组织培养技术产生新个体的叙述,错误的是( )
A.属于无性生殖
B.主要理论依据是植物细胞具有全能性
C.培养过程中由于人工培养基含大量营养,不需光照就能发育成完整植株
D.人工培养基中含植物生长发育所需的全部营养物质,包括矿质元素、糖、维生素等
解析:
选C。
植物组织培养是根据植物细胞具有全能性的理论,利用植物离体的器官、组织或细胞,在无菌和适宜的人工培养条件下,诱导出愈伤组织、不定芽、不定根,最后形成完整的植株,属于无性生殖。
人工培养基中虽含有植物生长发育所需的全部营养物质,但仍需光照、温度等条件。
3.当植物细胞脱离了原来所在植物体的器官或组织而处于离体状态时,下列有可能使其表现出全能性,并发育成完整植株的是( )
A.细胞分裂素B.生长素
C.一定的营养物质D.以上三者均是
解析:
选D。
植物组织培养的培养基的组成有无机成分(水和无机盐)、有机营养成分、激素(生长素和细胞分裂素)、琼脂。
4.韧皮部细胞是高度分化的植物细胞,用韧皮部细胞进行组织培养可以形成愈伤组织,下列叙述错误的是( )
A.该愈伤组织是细胞经过脱分化和细胞分裂形成的
B.该愈伤组织的细胞没有全能性
C.该愈伤组织由排列疏松的薄壁细胞组成
D.该愈伤组织可以形成具有生根发芽能力的胚状结构
解析:
选B。
愈伤组织是由离体的植物器官、组织或细胞通过细胞分裂产生的,此过程称为植物细胞的脱分化。
愈伤组织中的细胞排列疏松而无规则,主要是一种高度液泡化的呈无定形状态的薄壁细胞。
愈伤组织具有全能性,在一定条件下继续培养,细胞会发生再分化,生成芽和根,进而发育成完整植株。
愈伤组织的形态发生方式主要有不定芽方式和胚状体方式两种。
其中,胚状体方式是指由愈伤组织细胞诱导分化出具有胚芽、胚根和胚轴的胚状结构,进而长成完整植株。
5.植物细胞表现出全能性的必要条件是( )
A.给予适宜的营养和外界条件
B.导入其他植物细胞的基因
C.脱离母体后,给予适宜的营养和外界条件
D.将成熟筛管的细胞核移植到去核的卵母细胞内
解析:
选C。
植物细胞全能性得以表现的必要条件是细胞脱离母体、营养物质和植物激素以及适宜的外界条件。
6.植物体细胞杂交育种具有比一般杂交育种更为突出的优点,如用此方法培育普通小麦,会使育种过程简单且时间大大缩短。
这个优点( )
A.使杂种细胞的全能性大大提高
B.使育种周期明显缩短,减小了盲目性
C.克服了远缘杂交不亲和的障碍
D.能保持杂种优势
解析:
选C。
普通杂交育种一般只能在同种生物的不同基因型个体之间进行,由于不同种生物之间存在生殖隔离,所以通过种间杂交育种很难实现。
而植物体细胞杂交育种突破了种间生殖隔离的限制,克服了远缘杂交不亲和的障碍,能产生出自然界中没有的新品种。
7.下列关于细胞融合的叙述,不正确的是( )
A.采用自发或人工的方法使两个或多个不同细胞融合为一个细胞
B.在促融合因子的作用下,仅仅使细胞核发生融合
C.常用的促融合因子有电场、聚乙二醇等
D.在植物细胞融合前需用纤维素酶等去除细胞壁
解析:
选B。
在促融合因子的作用下,细胞之间的细胞膜发生粘连、破裂,细胞质发生融合,进而发生核融合,形成杂种细胞。
8.我国科学工作者曾成功地将分别属于两个科的植物,烟草和菠菜杂交成功,从而获得一种新型的烟草品种。
在此过程中,下列不是必需的是( )
A.杂交前要除去两种细胞的细胞壁
B.原生质体融合后,要选出烟草—菠菜融合细胞加以培养
C.要诱导愈伤组织进行再分化
D.原
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