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维多沃尔泰拉与理论生态学

维多·沃尔泰拉与理论生态学

弗朗西斯科·M·斯库多

有时人们会觉得我们对于沃尔泰拉在生态学领域的贡献是认识的不够完全，理解的不够充分的。

少数个别人士，例如瑞斯格尼和瑞查森（未出版手稿）直接指出沃尔泰拉的工作在近期的著作中比较少见。

最常见的引用是沃尔泰拉（1928）为了申请渔业而写的一个关于其早期工作的初步阐述。

下文中我将要对沃尔泰拉生态领域的主要贡献做一个简洁的非技术性的阐述，并说明它们与早期作者的工作有何关联。

我也会提到一点儿该领域近期的进展。

然而我想首先稍微提一下这位伟人的平生，以及他对生态兴趣的渊源。

沃尔泰拉小传

1860年5月3日，维多·沃尔泰拉出生在安科纳。

在一次围城袭击中，他险些丧命，那时他才三个月大。

他少年时自行主动学习微积分和几何。

在对积分一无所知的情况下，他在处理引力问题的时候重新发现了积分的一部分。

沃尔泰拉的两岁时，仅能维持家庭生计的父亲便去世了。

这因此使他在继续接受高等教育上增加了难度。

他现在佛罗伦萨大学学习自然科学，后来又到了地比萨师范院校学习物理学。

一开始，他就在纯数学界各领域树立起了世界声望。

同时，沃尔泰拉也对数学在物理、自然、社会科学、生态学等领域的各种应用很感兴趣。

他也继续研究着他从小就感兴趣的引力问题，并对流体力学、电学、电动力学、地理学做出了杰出贡献。

沃尔泰拉并不把自己局限于学术研究上。

作为意大利王国的年轻议员，沃尔泰拉在政治上也很活跃。

因为这方面的能力，他在一战初期意大利成为西方强国联盟成员方面担任了重要角色。

然后，他参加了空军，在那里，他继续追求了许多其他研究，他对空战、弹道学以及抢位判断等技术做出了一系列贡献。

他的研究和教学在战后才得以继续。

尽管沃尔泰拉曾经对生物问题感兴趣，然而他在1925年时已开始将兴趣转移到数理生态学。

一次与年轻动物学家阿姆波图·帝安肯纳的对话引发了他在这一领域的兴趣，然后他就与阿姆波图·迪安肯纳的女儿露萨订婚了。

迪安肯纳是研究亚得里亚海上层捕鱼市场记录的，他发现了一个奇怪的现象，就是战争中及战后捕鱼被严格限制的时候，总捕获量中肉食动物的比例会相应上升，这是被沃尔泰拉的模型所成功预测到的。

迪安肯纳因此更加坚信，这两方面是有因果关联的。

这个开始使得沃尔泰拉将更多常见问题与生态学联系在一起。

这一领域迅速成为他研究的主要兴趣所在，并且在其余生一直如此。

最后我想说，沃尔泰拉曾就反对法西斯政权做过演讲，这是他不得不放弃罗马大学的职务以及意大利科学界成员资格。

他一生中大部分时间都在工作，在家中或者在国外，直到1940年10月11日他在罗马去世。

数理生态学之前的研究

本世纪之初有人开始尝试用数学方法解释“生态平衡”。

1911年，罗斯提出了一个简单的微分方程来描述痢疾的传播。

不久以后，马提纳由于考虑到一些从感染中恢复过来的免疫个体而改进了方程。

更详细的来说，病毒滞后是由洛特卡和夏普在1923年提出的。

1925年洛特卡出版了他的《物理生物学原理》。

这不作品的最近一个版本仍然被广泛使用着，尤其是在英语流通的国家。

在这部作品中，两个物种之间的相互作用被表示成了以下二次微分方程：

式中ε的含义是“自增长系数”；γ是衡量相互作用的；N是总群大小。

通过这些常量的特征，它可以显示种群间捕食、寄生或其他相互关系。

洛特卡研究出了这个体系的一些数学特征。

他指出，在捕食和寄生的情况下，方程是一组由两种群的最初大小决定的闭合周期曲线。

他也意识到，周围特定点的小震动是近椭圆的，并且震动周期与丰富度无关。

这种简单情况的延伸也得到了验证。

洛特卡注意到，如果立方的成分加进了上面的方程里，那么方程就不再循环了。

两个种的种群大小虽然是螺旋波动的，但却围绕这一个平衡的点。

他也研究了三个种群这样的特殊情况：

同一猎物的两种不同捕食者。

大家可能会认为两个捕食者一起会比单独行动的生存地更好。

而事实上，较弱的一方往往最终会消亡。

洛特卡也考虑了更复杂的食物网，在食物网中较小的动物被较大的吃掉，较大的又被更大的吃掉。

但是这种情况下，洛特卡只研究出了线形模型。

沃尔泰拉一开始并不知道洛特卡的发现。

尽管他的出发点跟洛特卡很像，但他在某些方面比洛特卡钻研的更深。

介绍他的主要调查及结果，我需要抛弃传统的介绍顺序，从单个独立种的各种情况说起。

单独种动力学

在表征单独物种的种群数量动态时，最简单的情况就是无性繁殖的的有机体，这种情况下的种群数量动态与年龄无关，并且不随时间或者有机体的数量而改变。

种群数量N必须足够大才能更好地接近一个确定的表达式和真实数据，而不是整数数据。

N有一个定义范围：

当其是整数的时候，它表示个体数量；但它也可以表示总重量，某部分的重量，总代谢量或者其他生命数量的度量。

在这些假设下，N可以用马尔萨斯公式来表示：

集成产生了一个几何增长（当ε<0时是几何降低）

在他公式的推导下，沃尔泰拉进行了讨论限制性假设长度的实践。

在那个培根主义盛行的时代，他仍然继续着，一次排除一两个假设。

我应该更详细的描述某些细节，但鉴于他有很多普遍性只能更简单的描述。

以上假设暗含了那些，比如，可以无限获取环境资源的种。

通过给ε一个递减的函数N，我们很容易获得一个有限环境的公式。

假设ε随N线性降低，我们可以获得Verhlust-Pearl公式：

这个积分通常被称为逻辑斯蒂曲线，甚至在生态学以外的领域都被广泛使用。

考虑到具体机制，繁殖或死亡率导致更复杂的功能关系。

例如一个生活在完全封闭环境中的种群，像生活在一个试管中的微生物，其营养物质的获取量随时间而以占实验开始时总代谢量的一定比例降低。

总的代谢也降低了媒介中有毒废物的浓度。

简单起见，假设种群的代谢活动直接与个体数量相关，且总数量与自增长率线性相关，这个体系可以用以下积分方程来表示：

此方程可用渐次逼近法来求解。

假设这个种群处于初期增长期。

从长远来看，积分项的影响是决定性的，种群会先达到一个峰值，然后缓慢下降直到灭亡。

个体数不随年龄而变化的假设同样也是不可能实现的。

这方面最简单的一种改进考=考虑了生物体的两个生命阶段，年轻个体不再生殖，并且每单位时间每一恒定部分成为成年个体。

沃尔泰拉详细考虑了这种类型的两种特殊情况：

年轻和成年个体竞争相同的资源以及成年个体与幼年个体同类相食，比如面相虫。

在雌雄异体并依赖杂交繁殖的动物中，沃尔泰拉表示，我们也必须要考虑依赖散布在给定区域中种群大小的繁殖。

这种情况下的最简单的假设就是，每一个给定的雌性个体每单位时间遇到一个雄性个体的几率是与雄性个体的密度成比例的。

我们用α表示种群中雄性个体的定比；雌性的用β表示，β=1-α。

那么一个雌性个体单位时间遇到一个雄性个体的几率就与αN成比例。

如果相遇导致持续交配，那么单位时间交配数与αβ

成正比。

如果每次交配都能产生后代，假设平均每次产生相同个数的后代，并且死亡率ε与个体数目成比例，我们最终得到这样的公式：

这，除了异号常量，同样也是Verhlust-pearl公式。

种群的命运决定于它的初始大小。

如果

，种群将无线增长；如果不等式逆向，种群将灭亡。

那些非社群生活的必须要杂交的种类会有一个临界密度，低于这个密度繁殖量就会小到不足以维持这个种群，无论种群多大。

然而随着种群密度的增长，环境质量会下降。

几乎没有相遇会有效交配，即使交配也几乎产生不了后代。

适应这种效果的最简单的方式是，在上面的微分方程中添加一个负的的立方。

这通常会产生两个非零平衡点,较高的点,比如灭绝点,是稳定的；中间的点是不稳定的。

如果初始的个体数量低于不稳定点的种群将会灭绝。

也许有一个地方需要我们注意，通过“相遇”推导出交配数是经典统计力学的一个标准途径。

考虑到一份气体或溶液的两种粒子相互碰撞的次数与单位时间单位体积内不同粒子的密度成正比，如果在化学领域，这个规律就是“质量守恒定律”。

沃尔泰拉把此规律从经典力学中借用来时，深深感到其在有机生物中应用的局限性。

两种物种：

捕食者与被捕食者

我已经相当详细地讨论了沃尔泰拉对单个物种的研究，这足以说明他在生物细节上的思维及注意严谨性。

他把这些品质带到处理不同物种不同作用方式中。

捕食与被捕食作用的Lotka方程为更复杂的作用方式提供了沃尔泰拉方法中较简便的方法。

以下是更为简便的重写Lotka方程的公式：

（被捕食者）dN1/dt=（ε1-γ1N2）N1

和（捕食者）dN2/dt=（-ε2+γ2N1）N2

所有的常数都是负的。

那些方程显示的假设应该与以上所说的部分分清楚。

沃尔泰拉合并了那些方程表示在其他情况下，它的影响是阶段性的，而且这个阶段不能根据γ来决定。

他还表示，在一个循环中，两个物种的平均数与平衡值是一样的，

这个结果提供了一个简单有用的解释。

假设两个种的常数比δ1和δ2在体系中是持续减少的，这种情况可能是由于捕鱼或人类获得食物的其他的方式而引起。

然后我们又得到如下方程：

假设ε1>δ1，两个种常数比的消除增加了增加被捕食者的数量，减少捕食者的数量。

但是如果是ε1<δ1，这个体系就会崩溃。

如你所见，正是D’Ancona的观测结果激发了沃尔泰拉在这个领域的研究。

这份资产对于许多开采问题和自然环境的控制有很大的利用价值。

这并不是一个新的观点；例如，达尔文（1882，pp.53-54）曾涉及过这个观点。

但这是第一次生态模型匹配可靠地实验数据（见讨论部分）。

在更理论的方面，沃尔泰拉发现像上面这样的系统有着有趣的生物数学特征。

首先我们把它重写为

然后，合并两式可得

或者，积分形式：

这类似于许多物理守恒定理。

我们把前两项表示为

沃尔泰拉称之为“实际繁殖力”，最后两项表示为

他称之为“潜在繁殖力”。

两物种数目的改变就使得“总繁殖力”

不变。

一个更理论的式子，把数量

类似于经典机理，沃尔泰拉称之为“关键行为”。

很容易证明Lotka方程描述的关键点的动力处于最小值。

机制方程暗示了这类方程。

多余两个物种的简单延伸

Lotka方程的n最一般的类似物是一种方式体系，

所有的γTT=0和γTs=-γST对于所有r≠s。

β是正常数解释成个体的重量或是营养值。

那些系数可以从上述部分中多变的基础的描述中获得。

它们被称为“守恒的”因为他们满足总人口能源的守恒定律。

那样的系数是很平衡的如果线性方程组的所有根都是正的。

这种情况只发生于种群数量是稳定的而且ε既有正的又有负的值的时候。

当物总数是奇数的时候，反对称的系统矩阵将有一个无效的行列式。

沃尔泰拉表示，那样一个守恒的存在足以保证每一个物种的数目总是在0左右或是高于0的范围（除非最初不是0）。

如果一个保守联系的最初数目不同于平衡数，无阻尼状态将无限的持续下去。

因为一般来说，那些振荡将是无周期的，我们必须计算个体数的渐近线。

正如两个物种的情况，这些方式结果与平衡数相同。

尽管保守系统有非常吸引人的数学资产，沃尔泰拉没有把它们看作是很好的自然产物。

他发现特殊的例外

（a）静止状态只存在于稳定数目的种群中；

（b）但那种情况不存在时，一些物种的数目，有时候，将趋向于无穷大。

许多后期的作者把他们的处理局限于更为严格的种类中，即所有的β都是1。

他们似乎不是体系的特殊资产，也大多没有意识到他们的极限值。

那些缺点大多都很容易消除，可通过假设物种εr的增长系数是在数目上线性降低的（等于所有的γTT都是负的）。

事实上只有一个γTT是负的就经常足以获得一个生物学上更有意义的行为。

为了诠释这一点我们或许会想到食物链，肉食动物捕食草食动物，草食动物又反过来捕食植物种。

我们应该考虑到植物的自我限制，因为即使没有捕食，它的数量也会因为可利用空间而受到限制。

一般的，食物网的二次项可以如下所示：

（肉食动物）

（植食动物）

（植物）

这些公式的系数都是正的。

平衡值

，

，

，

将是可能的-也就是，这三种物种将能存活下来-如果

参数值决定是否平衡值维持单调性或是通过阻尼振荡。

N个物种的一般性

N个物种之间关联性的最常见二次方模型可由积分方程表示

ε和γ的值没有强加限制。

相应的平衡条件是

我们可以说非凡的平衡状态也是存在的如果这些线性方程的所有根，

...

是正的。

若考虑到起始数量的话，接下来的就很容易被理解了

，

在这里，所有的α值都是随意的正值。

我们应该把这个称为关联值。

从原始方程中很明显可以看出，V随着时间的改变可以分成两个部分

和

。

根据γ的值，我们就可以选择α的特殊值，那么以上第二个公式对于任何正的

来说是0.因此，对每个物种，i，应该有一个确定的

使得V值将不能够物种间的相互作用而影响沃尔泰拉证明当所有的

（r≠s）是非零数时，这种情况才会发生，而且只有所有γ的3×3连接满足

。

很容易证明有以上条件定义的子集是以上部分检测过的保守体系。

然而，这些方法有利于揭露这些体系的严格的人造的自然。

据声称可以寻找一个范围来计算或权衡每个物种的大小，使得作用效果可以在决定总重或关系数目方面得以抵消。

有一种更不严格的分类体系，沃尔泰拉感觉到有更多的实际价值。

在这些体系当中，他称之为浪费的，二次微分拥有完全正的数学资产。

当一个平衡状态存在的时候，一种消耗关系就会趋向于它，要不就是通过阻尼振荡要不就是通过单调性。

二次式的价值测量了获得平衡的速率那样的二次项与在机制体系中的摩擦力的作用一样。

我们或许可以把保守性的关系看作是理想型的，一个浪费型的限制状况。

以此毫不惊奇的是保守性的关系只有在非常严格的条件下才能出于一个静止的状态。

在这些条件下，真实世界中一分钟的改变也可能带来灾难性的改变。

在耗散性体系中，另一方面，一个正的ε值是足以能保证所有物种的存在。

不需要揭露进一步的限制，因为

的矩阵行列总是正的。

另一个耗散体系的内容是没有物种可以无限制的增长下去。

发生的最差的是当所有的c值都是负的时，所有的物种都趋向于0，但是这一点也不令人惊奇。

捕食-被捕食模型的其他延伸

从某方面来说在检测新的模型之前我们很容易提到一些其他的由沃尔泰拉研究的耗散性和保守性的关系。

例如，他计算出当不是所有的物种都存在稳定状态时一种耗散性关系的行为。

这种情况发生在一种或更多物种成功的引入破坏了先前存在关系的稳定性。

他也延伸了保守关系的研究来考虑环境的阶段性影响，对于更多一般性的保守作用，γ的值是物种数的微分。

在节约型案例中，震荡的不确定性可以通过考虑一个简单的迁移模型来进一步强调。

如果单独考虑一些部分隔离的物种的话，Lotka模型就能应用。

每一种这种物种依据物种数的迁移决定了新的ε值和γ值。

另一方面，假设迁移不取决于占有种群的状态。

除非所有的亚种群具有同样的特征，在同样的阶段，每一个种群的迁移将很类似于一个常量。

通过把那些常数加入Lotka方程中，我们总是能得到一个独特的稳定的平衡状态。

沃尔泰拉一再强调积分方程最好大致接近实际的生态系统。

它们只是适应于没有年龄和记忆的动物，这些动物会取食所有遇到的食物然后马上转给后代。

更现实的东西会适应于微积分方程而不是积分方程。

当我们可观的审视Lotka方程得来的时候就会自然出现适当的改善（见沃尔泰拉（1927b））。

首先考虑到的是被捕食者，由于年龄而忽视应用。

如果被隔离的话，数量的改变N

（t），在短的时间间隔内dt是

，这里

测量的是出生率和除被数目为N

（t）捕食者吞食的死亡原因之间的平衡。

捕食者和被捕食者之间的相遇数与数目的产物成一定比例。

结合改变的两个原因我们可以得到

现在考虑一下捕食者。

若单独存在，它们将死于饥饿，ε2N2（t）dt的个体数在dt的时间间隔里。

另一方面，每个捕食者的生存，增长，生殖是否能到目前的时间取决于他的早期生活喂养的情况。

一个大致的接近表明他的捕获率（当相遇的时候能吃掉被捕食者的趋势）不是取决于年龄，t，也不是取决于联系状态。

也可以设想捕食者的年龄分布λ（τt），可以认为是独立于时间λ（τ）。

年龄不低于τ的个体将处于一下这部分中

以至于在时间t内活跃的

个捕食者

中有很大的比例将在时间t-τ内处于活跃状态。

他们的喂食率与

成比例必须乘以一个正积分

来测量喂养效果通过所有先前时间的存活率和之后的生殖率。

设置和合并之前所有我们获得的时间是捕食者方程的一个正项

相似的考虑可以判断一个负积分项为被捕食者方程。

我们也很便于把微积分方程的结果

（被捕食者）

（捕食者）

其中两个γ值一般都是正的（

可能是0），而且F的值一般也都是正的对于t-τ

可能是0）和当t-τ≥T时为0.在这里T是每个物种的个体可获得的最大年龄。

沃尔泰拉计算出了一些这个体系的值。

它表明它有一个固定值

其中

和

不总是稳定的。

因此，N

和N

不会趋向于一个极限值，但是会永远绕平衡值振荡。

他也计算了静止振荡的最大值和最小值，表明以上平衡值与渐近数相一致。

又一次很容易就能证明趋向于一个固定的极限，两个物种的个体常值将会增加被捕食者的数量，减少捕食者的数量。

以上沃尔泰拉（1927年）的处理是第一次描述稳定的震荡行为。

在之后的工作中沃尔泰拉应用成功的渐进法于两个物种的情况（沃尔泰拉1931年）而且为n个物种的延伸划出了轮廓（沃尔泰拉1939年）。

接下来我们可以看到我们甚至可以在二次更为复杂的积分方程模型中发现这种行为。

在那些情况下，我们可能会看到振荡是接近于周期性的-也就是说它们是一些类型的极限循环。

Kolmogoroff对捕食-被捕食作用的观点

在意大利发表的一篇少为人知的文章中，Kolmogoroff讨论了一个简单的吸引人的保守模型的耗散扩张，是沃尔泰拉在以上部分中曾经提到过的。

在方程中，

（被捕食者）

（被捕食者）

K1和K2除了是持续性的和有持续性的第一个导数（对于非负的N1，N2）必须满足一些生物的合理的限制条件。

那些对于K1是

（A1）对于任何固定大小（数量，重量等）被捕食物种的增长率捕食者数目的单调递减函数。

（A2）对于任何两个物种之间的固定比例，被捕食者的增长率是大小的单调递减函数。

（A3）当两个物种的大小都很小时，被捕食者的增长率是正的（K1（0，0）>0）。

（A4）捕食者物种有一个关键性的大小阻挡了被捕食者的进一步增长，甚至是被捕食者非常稀少的时候（K1（0，A）=0）。

（A5）有一个关键性的大小B使得被捕食物种不再增长，即使是没有捕食者存在（K1（B,0）=0）。

对于K2有三个限制条件：

（B1）捕食者的增长率随大小而减少（数量等）。

（B2）对于任何两个物种之间固定比例，捕食者的增长率是大小的单调递增函数（是A2的相反类型）。

（B3）对于被捕食者来说有一个关键性的大小C阻挡了捕食者进一步增长，即使是当捕食者很稀少的时候（K2（C,0）=0，类似于A4）。

我们也必须假设C

在那些情况下，只有三个平衡点是可能的，起点，关键数B，和使K1=0和K2=0的唯一的中间值记为Z。

从起始于B的间隔线的行为来看，Kolmogoroff表明根据K值的函数式来看，以下可能会发生：

（a）点Z是一个稳定的从非零的起始值接近的固定点，通过阻尼振荡实现（一个中点）。

（b）点Z是稳定的而且接近于渐近值（一个交叉点）。

（c）有一个封闭的积分曲线F,从外向内接近于Z。

在内部可能发生多种行为，而且有必要进一步加些限制条件来区分它们。

在图1c中短划线描述了最简单的，实际上很有趣的情况，即一个独特的双向稳定极限循环。

最后，图1d呈现出了一个中心，它是Lotka保守体系的一个解决方案。

（a）和（c）都是一种特殊的极限案例但（b）不是，相反，（a）和（b）种解决方案呈现出了沃尔泰拉单调递减的特征。

Kolmogoroff没有表明封闭积分F的存在和稳定性的分析条件。

他的论文完全是在Rescigno和Richardson做的（1967）。

在不同的条件下，同样的方程给出了阶段性的解决方案。

（Waltman1964）

（c）的稳定的振荡行为非常相似于——但不完全一致于——沃尔泰拉的微积分模型。

极限循环，或者是其他的n维等式也会在简单的代数结构模式中出现（Kostitzin1936）。

例如，它们也可以被迫发生，通过对二次模型强加简单的限制条件，正如S.Hubbell在具体时间里显示的（个人交流）。

总之，似乎稳定的振荡行为更可能出现在在复杂的模式中而不是在二次式中。

很难分析这种行为的特征，而且对于大多数多于二维的事物来说是不可能的。

从部分意义上来说，这可能解释了为什么稳定振荡在应用生态学家中受到支持的原因。

竞争排斥原理和生态位概念

我选择支持沃尔泰拉（1927年）早期的结果，因为它似乎对生态学有直接的重要的作用。

首先考虑到两个物种的情况，在数字N1，N2中，竞争相同的环境资源（食物，空间等）。

两个物种以不同的速率利用资源，而且以不同的效率利用资源。

为了简便，假设资源消耗随着竞争物种的数量线性增加。

反过来，消耗线性的减少了两个物种的增长系数。

我们可以得到

其中所有的系数都是正的。

而且假设ε1γ2≠ε2γ1。

很容易来证明有更大的ε／γ比的物种数表明当其他的数趋向于0的时候，i将趋向于εi／（γihi）。

这同样发生在任何物种数的情况中和更为普通的函数F（N1,N2,…,NN）,中，测量耗散型函数而不是线性函数。

作为Nr中任意一个数，F无限制的增长，但当F（0,0，…,0）=0时，以上情况才会成立。

只有ε／γ比值最大的时候物种才能够幸存下来。

与适度试验相联系的简单模型使得高斯（1934）形成了他著名的“排斥原理”：

如果两个物种要共存，它们就必须占有不同的生态位。

这个明显平凡的表述导致了自然文化的显露和生态位的特性或是更少的是物种的特性。

这里将不可能讨论或甚至是引述那些文化细节。

人们会感觉到沃尔泰拉的结果比实际意义应用的还要多。

因此，例如年龄没有进入这个模型中。

那将十分的不同（甚至是以一种只有两个生命阶段的简单方式）结果也会被获得。

而且环境的耗散性也可以通过简单的函数来测得。

这就意味着所有的物种已完全相同的方式来利用环境中的不同成分（空间，各种食物等），或者也可以说它们都在竞争同样的限制因素。

在沃尔泰拉模型中允许改变的是限制因素的使用效率。

然后毫不惊奇的是，最有效率的物种将盛行起来。

沃尔泰拉的处理只是表明多于一个物种之间的平衡可以简单的适应于一个单一的限制因素。

如果以上观点不正确的话，如果不同的物种以不同的方式消耗环境，它们就有可能共存。

早在1932年时Lorka简单模型中就已经确切的考虑到了这个明显合理的选择。

一般地，下一步由Rescigno和Richardson提出的是一个最近的步骤（1965）。

这些作者把生态空间看做是由一些操作上不同的成分组成的，每一个都是一个生态位。

设想我们可以区分m个生态位而且认为它们为了生态位而竞争。

正如在沃尔泰拉方程中，生态位j的利用可以通过一个非负方程Fj（N1，N2，…Nn）,来测量,但不是所有的物种需要利用所有的生态位。

生态位的耗散线性的减少了物种的增长系数。

然后我们就得到了

其中所有的ε和γ的值都是正的。

以那些学说为前提Rescigno和Richardson证明如果物种超过了生态位的范围，最多可以有生态位那么多的物种可以幸存。

有多少物种确实可以幸存（也许只有一个）取决于F的形式，常数值和起始数。

这种条件具体是为了特殊的情况即三个物种竞争两个生态位而计算出来的。

Rescigno和Richardson的模型表明如果许多物种是由很多数量上不同的限制因子限制的，他们可能都能幸存如果那些因素已足够不同的方式来影响他们的数量的话。

这些作者进一步表明资源之间大量的不同是不能解释更多物种共存的原因的。

这个结果是由Rescigno和Richardson（1967）得出的，他们通过思考Kolmogoroff方程的适度特殊化，得出以下简单的数量结论：

（a）