中国林木遗传种质资源保存与研究现状.docx
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中国林木遗传种质资源保存与研究现状
中国林木种质资源保存技术与保存策略
顾万春
摘要:
中国木本物种数量繁多,特有程度高,生物区系起源古老,是世界屈指可数的起源中心之一。
由于中国人口膨胀及不合理的土地开发利用,导致林地退化,森林生境逐渐恶化,天然林90%左右遭受破坏,林木种质资源保存面临巨大挑战。
全面报道了中国林木遗传(种质)资源保存策略和原则;根据中国林木种质多样性分布中心,及地域分层与树种分类计划,提出种质保存的样本策略、保存模式与相关技术。
根据目前中国林木种质保存现状,急需建立国家林木种质资源保护体系,完善国家林木种质资源信息库及信息平台建设。
前言
中国包括热带种质资源、亚热带、暧温带、温带、寒温带广阔地域,拥有高等植物3万余种;木本物种数量繁多,特有程度高,生物区系起源古老,是世界屈指可数的起源中心之一,在世界生物多样性保护中占有重要地位。
中国现有木本植物约9000种,乔木树种3000余种,灌木和藤本约6000种,经过人为栽培或人工干预的约800种,列入中国主要造林树种约210种。
中国拥有森林植物种质资源108万份,亟待保存的36万份,是世界上树种及遗传资源最富积的地区之一。
虽然中国乔灌藤林木种类繁多,由于历史原因及人类不合理的开发利用,多数树种的群体破坏严重,渐危群体与濒危群体的比例较高。
目前,天然林90%左右遭受破坏,除东北、内蒙古林区和西南高山区的局部地区,以及西藏雅鲁藏布江大峡谷,仍保存少量原始天然林外,多数残存天然林由于叠代“拔大毛”采伐,树种群体遗传资源原生性和完整性较差;人工林面积世界第一,成林面积约5300万hm2,仅有约20个树种用于造林,其中杉木、杨树、马尾松人工林面积50%以上,呈现树种单一,林分遗传结构简单的状况,绝大多数乔灌木树种处于“遗弃”状态,遗传资源丢失严重;人口膨胀、城市用地及工矿用地扩展,林地向逆境退化,森林原生境逐渐恶化,天然次生林与人工林交错镶嵌,致使森林遗传资源可保存性下降;部分树种遗传改良工作中缺乏科学育种策略,选择和测定技术不全面,选优汰劣过程短期行为突出,加之盲目引进外来树种,造成一些乡土树种出现不同程度的遗传侵蚀,给树种遗传资源保存带来困难。
自上世纪90年代中后期,中国开始有计划地进行林木种质资源(遗传资源)保存和研究,初步建立了符合我国实际的林木种质资源保存体系,已确立原地保存(天然林)、异地保存(库)与设备保存3种保存形式;依据中国植被的典型森林生态系统及植被区域分化现状,将中国森林树种多样性程度划分为9个树种多样性中心(图1)(顾万春,1999);根据现有森林植物区系、生态梯度区系及中国林木育种区区划等(顾万春,1995),以树种(评测基因变化)为单元,树种内群体遗传变异为重点,在全国5个气候带建成各具特色的11个国家林木种质保存中心(库),地跨中国寒温带、温带、亚热带、南亚热带、北热带的林木种质资源库已初具规模,试验保存了主要树种的大群体、种源(林分)、家系、优树、无性系等。
已保存乔灌木树种、花卉等76个主要物种种质资源1.5万份,另外,在全国林木良种繁育基地保存了育种材料种质3.5万余份,保存树种达308个;初步建立了中国林木种质资源保存模式和技术体系,创建了中国林木种质资源领域的国家科技队伍;研制出中国林木种质资源保存策略和阶段发展计划,筹建国家林木种质资源保存数据库软件系统等,开创了中国林木种质资源保存、评价与利用的新领域(顾万春,1995)。
但由于中国林木种质资源地理系统复杂,野生性强,至今距离全国实际需求差距甚大,珍稀、特有、濒危与花卉种质资源的丢失和流失还很严重。
本文的主要目的是阐明中国林木种质资源保存策略和原则,介绍中国林木种质资源保存技术与策略,确定林木种质资源保护需要优先采取的行动,满足中国及世界当前和长远经济与环境发展的需要。
1.林木种质资源保存策略和保存原则
1.1 保存策略与阶段目标
中国林木遗传(种质)资源保存的策略:
立足可持续发展;国家与地方分工负责,区域分层,树种分类;短期抢救与分期保存结合,保存、评价与利用结合;系统实施,科学管理;建立具有中国特色的林木遗传资源保护与利用体系(顾万春等,1998)。
分阶段落实保存计划并实现保存目标。
(1)近期计划(1991~2000年) 系统保存重要树种林木育种材料和优良种质资源,在全国5个典型气候带,按照森林植物区系建成10个保存中心(库),建立林木遗传资源保存评价和利用技术及信息库技术体系。
(2)中期计划(2001~2020年) 按照国家、省(区、市)2级保存的分工,建成中国林木遗传资源原地保存、异地保存、设备保存3种形式相辅相成的保存中心体系。
国家和地方实行遗传资源互补,共享技术成果,确保遗传资源永续利用。
(3)长期计划(2021~2050年) 实现中国森林遗传资源的科学、系统保存,森林遗传资源优化配置,实现森林遗传资源保存策略总目标,保存实体及其科学技术得到丰富和发展。
1.2 林木种质资源保存的原则
依据“有效保护、抢救保存、增强国力、服务社会”的宗旨,全面实施中国特有、珍稀、濒危、重要的乔木、灌木、草、花卉的种质资源保存,最大限度地保存种内多样性,贯彻科学评价和合理利用的原则,使全国林木种质资源基本得到保护。
具体有:
林木种质保存应直接为国家生态建设及经济发展提供多方面需求的优良种质;林木种质资源是国家资源,应以中央保护为主体。
中央主管全局性、跨区域性的重要物种的种质及核心种质;地方重点保护局部性和地区特色的种质;优先对特有、珍稀、濒危物种种质,覆盖面广、现实和潜在开发利用价值大林木种质,及具有遗传多样性和代表性的核心种质群体/家系进行勘察、收集和保存;实施林木种质的原地、异地和设施3种保存方式的优化配置;按照生态地理系统实行分层的保存原则;根据树种遗传变异现状,最大限度地保存物种的遗传多样性;林木种质保存优先考虑中国“西部地区”经济与环境发展的需要,直接为国家生态建设服务。
2.林木种质资源保存的地域分层与树种分类计划
2.1 依据“中国林木育种区”进行遗传资源保存分区的计划
我国已研制完整地表征生态梯度量值的生态梯度轴(EGA)估算方法,将n个多元因子降维成1元的综合生态梯度轴(值),用于树种的生态遗传研究及林木育种区区划(顾万春,1997)。
中国林木育种区是当前与长远林木遗传资源保存的生态地理分层准则(顾万春,1995;1998)。
顾万春等于1994年完成的中国林木育种区区划研究,把我国划分为10个林木育种大区、97个育种区、74个育种亚区和31个育种基本区,绘制了区划图,确定了分区建立林木种质管理信息系统。
中国林木育种区的遗传资源保存任务见表1。
表1 中国林木育种区分类与森林遗传资源保存分区
林木育种区
森林遗传资源保存的主要工作内容
分类等级数量(个)
(1级)林木育种大区
10
建立国家级遗传资源保存中心,组织地域差的原地与异地组合保存林体系。
建立大区林木种质管理支持系统。
(2级)林木育种区
97
重点树种(组)的遗传资源的原地保存与异地保存,组织遗传资源评价的测定林等,建立省级遗传资源保存亚中心。
(3级)林木育种亚区
74
逐步建立遗传资源保存与育种工程相结合的基地,保存与利用种质材料等。
(4级)林木育种基本区
31
统筹基本区内遗传资源保存策略与布局,组织保存实施,制定地区性保存策略,分层次保存遗传资源,组建区域与省级良种中心和良繁基地,建立林木种质资源信息库,并与全国联网,两级信息管理。
2.2 保存树种种质的选择分类计划
(1)首批保存478个树种的选择
根据主要造林树种、经济林树种、固沙水保树种、引种成功树种以及珍稀濒危树种的特性与现状,分成4类,共478种(顾万春等,1998)。
即:
甲:
主要用材林和生态林乔木树种,马尾松等87种;乙:
经济林树种和固沙保水树种,沙棘等38种;丙:
引种国外的主要造林树种,刺槐等43种;丁:
国家登录的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级珍稀濒危树种,秃杉等310种。
甲、乙、丙类是当前林业生产和生态环境建设的主要树种,丁类是必须抢救保存的树种。
(2)树种分层次保存计划列入分层次保存计划的478个树种分为3个层次进行保存:
Ⅰ层:
需求紧急保存的树种共71种。
这些树种对林业生产与生态环境发展十分重要。
其特点是,种以下群体渐危或濒危,资源急需保存或属于Ⅰ级保护树种。
其中,甲类:
40种;乙类:
11种;丙类:
15种;丁类:
7种(即Ⅰ级保护树种)。
Ⅱ层:
树种遗传资源具有重要性,但可从长计议,或者重要性略低于Ⅰ层的树种,或属于Ⅱ级保护树种。
其中,甲类:
20种,乙类:
11种,丙类:
14种,丁类:
128种。
Ⅲ层:
对林业生产具有意义,或对生态环境和可再生资源具有重要意义,或隶属于Ⅲ级保护树种。
其中,甲类:
27种;乙类:
16种;丙类:
14种;丁类:
175种。
3.林木种质资源保存模式、样本策略与相关技术
保存林木种质资源是保存种质基因多样性。
因此,需要对保存树种的群体、家系、个体进行系统配置样本,并采取相应的保存模式与保存技术,最大程度地保存遗传多样性。
3.1 .林木种质资源11种保存模式
根据林木种质资源特点,参考生态遗传学和实验遗传学原理、移植田间试验和林木育种外业试验技术,研制出适合于不同遗传特点种质资源的11种保存模式。
11种保存设计模式,因种质材料特点施用,充分体现了“保存、评价、利用”相结合的技术组合(顾万春等,1998)。
(1)树种大群体“三四三四”保存、评价、利用相结合的实验模式(PTF)。
该模式适用于已有种源试验结果、广域分布树种的群体种质实验保存。
具体为在目的树种分布区内选择3个群体,每个群体采集4组样本种子,繁殖育苗后选择至少3个地点同时营造保存(试验)林,每个地点同时按照4个子代样本组合配置。
该保护模式已用于马尾松天然林、杉木优良种源区群体的保存。
(2)群体“三一二”保存、评价和利用相结合的模式(PTO)。
该模式适用于未经种源试验、中等分布的树种,在其分布区内经过初步评价后,选择3~5个有代表性群体,每个群体采集1组群体样本,在多地点统一设计2种保存林模式。
该模式已用于红松、栓皮栎、红锥等树种的群体保存。
(3)群体/家系配置保存、评价、利用相结合的模式(PF)。
该模式适用于未经种源试验或选优种子园的树种,选择拟优良种源群体、树种天然分布区中心群体、保存库所在地优良群体、特定或特殊供种群体,每群体目选30~50株优树,子群体采用2种保存设计。
该模式已用于樟子松、柏木、香梓楠等树种的群体/家系保存试验。
(4)群体小样本(种源)保存评价相结合的模式(Pmin)。
该模式适用于未进行种源试验的树种、重要的引种成功树种的群体保存。
在树种全分布区选择n个群体,每群体抽样10~20株个体,按家系采种。
采用种源、种源/家系、种源/林分/家系3种保存试验模式。
该模式已用于秃杉、鹅掌楸、杞木、刺槐等树种种质保存试验。
(5)家系/育种群体配置保存、评价和利用相结合的模式(FBP)。
该模式适用于通过测定的优良家系的保存,构建育种群体或理想大群体。
选择30~50个经测定、认定的优良家系,每个家系选择1级苗150株以上,采用滚动追加家系等方式实现育种群体保存。
该模式已用于落叶松、马尾松等树种的家系/群体的保存。
(6)家系测定、保存和利用相结合的模式(FM)。
该模式适用于各种家系的测定、选择与保存。
对于表型、选择杂交育种的家系,每家系选择30株以上,进行家系测定和保存林营建。
该模式已被各保存库在家系测定、评价与利用中适用。
(7)家系/繁殖群体配置的保存、评价和利用相结合的模式(FPP)。
该模式适用于建立实生种子园或母树林的家系保存与评价利用。
对经过表型选择及子代鉴定或配合力、适合度已测定的家系群,选择3-~100个家系,采用随机区组设计营建繁殖群体,成为具有繁殖群体功能的家系保存林。
该模式已用于少数保存库中运用。
(8)优树、无性系的保存、评价和利用相结合模式(PC)。
该模式适用所有基因型的保存。
以树种为单元的优树、无性系按地区编号,根据目的将无性系、优树分组,每20~30个为1组。
初步评价基因型、分组保存基因型。
该模式已用在各保存库运用。
(9)原地保存林模式(IS)。
适用于现存天然林、原生天然次生林树种。
在天然林、原生天然次生林的全分布区内,经过勘察、评价,选择分布较完整、有代表性的群体,采用原地保存林模式。
保存林总面积8~15hm2,周缘保护带平均宽30~50m,在核心保护区有30~50株标记林木。
该模式已用于云杉、马尾松、水青冈、红锥、辽东栎、湖北白蜡、山杨等树种的原地保存。
(10)濒危树种及散生树种的聚群保存模式(EDS)。
适用于濒危树种、散生树种或濒危群体的重新构建群体保存。
对于保存库周边的散生树种或濒危群体,按地区抽样3~5个拟构建群体,在每个拟构建群体采样30~40个家系,采用随机区组设计,家系单株小区聚群构建2种群体。
该模式已用于樟树、柏木、毛泡桐、苦楝等树种的群体保存。
(11)灌木种的种质保存、评价与利用的“5.5”实验模式(BP模式)
适用于未经育种研究的灌木种内遗传多样性保存、评价与利用。
在灌木种覆盖区内,每个灌木抽样5个群体;每个群体抽样5个分群体;每个分群体抽样采种5~10株。
采用分群体小区丛状配置(每丛3~5株)及分群体为小区(6~10株)两种设计进行保存。
3.2 林木种质保存的样本容量
研究获得林木种质资源各类保存方法的配置样本技术。
以树种为单元,树种内不同遗传组成或生物系统学等级的种质材料,配套样本大小(容量),包括大配子体样本大小(NG),家系单态位点遗传标记样本大小(NF),家系多态位点样本大小(NF),计量性状估算的半同胞家系样本大小(NF),群体基因频率估算的群体(内)样本大小(NG)与群体计量性状样本大小(NP),群体子代样本容量(NM=M.N),以及1个树种内保存群体数的样本量(NPS)等。
适用于异地保存、原地保存和设备保存,也适用于异地与原地的联合保存。
同时,根据样本大小估算原地保存空间(面积)大小、异地保存繁殖材料样本及设备(低温库)保存的样本大小(顾万春,1995)。
主要种质类型有效样本容量是:
(1)1个树种应保存的群体数量[种内群体样本量,Numberofpopulationsamplesinspecies(NPS)]。
①抢救保存或重点地区(非全分布区)保存的树种,NPS=3~4(个);②遗传变异及分布区中等的树种全分布区保存,NPS=5~10(个);③遗传变异及分布区大的树种全分布区保存,NPS=11~16(个);
(2)每1个群体内样本量,特指个体间无明显亲缘关系的个体数[群体内当代样本容量,Numberofindividualsamplesinpopulation(NIP)],NIP=30~50(群体内个体数)
(3)子代家系样本容量[1个家系样本量,Numberofindividualsamplesinfamily(NIF)],NIF=30~40(株)
3.3林木种质资源保存与评价的技术体系
(1)保存林(圃)的图表管理技术。
包括收集与保存的原始(本底)登记表(4种)、种质材料繁殖登记表(4种)、保存林(圃)底图(包括原地保存与异地保存)。
(2)保存林建立模式与营林技术要点。
包括设计模式(11种)、原地保存林的营林技术限制、异地保存林营建和护理技术。
(3)种子等繁殖材料的设备保存技术。
包括种子采集、检测、低温跟踪活力测定、超低温跟踪活力测定以及继代保存技术。
(4)保存林(区)观测技术。
包括不同种质材料观测样本大小、观测性状与精度、观测表格规范、种质信息卡片登录及科技人员职责。
(5)表型多样性测定技术。
已有约40个树种,按群体与个体两个层次进行测定,集中在生长、适应性、抗逆性、材质等性状方面进行了不同程度的研究(李斌,2002;李文英2005)。
(6)遗传多样性测定技术。
主要采用同功酶标记、RAPD、AFLP分子标记等技术,研究松、杉、落叶松、马褂木、杨树、栎树等,取得了阶段性成果(李斌,2003;李文英,2003)。
(7)种质保存的数据库信息管理。
1995年建成《国家林木遗传(种质)资源数据库》及信息管理系统,目前正研制数据库系统的第2版本(顾万春,1998;李志君,1999)。
4.林木种质资源保护需要优先采取的行动
(1)建立健全国家林木种质资源保护体系
根据国家和地方的财力,兼顾科学性与可行性,建立起我国森林遗传资源保存体系,满足当前和长远经济与环境发展的需要。
包括国家林木种质保存(低温)库;国家林木种质资源数据库及信息平台;国家林木种质资源保存中心;全国林木种质资源检测实验室;林木种质评价利用实验室;国家林木种质资源保存体系;全国林木良种繁育基地种质保存林体系。
(图2)
(2)建设中国区域性二级林木种质资源保存中心体系及保存工作
中国森林植物种类多种多样,每一个种内的群体/家系/个体遗传多样性都十分丰富。
目前,国际上还不能将全国林木种质资源集中到一个地方保存,必须实施不同区域分别系统保存,即使是同一个物种,不同群体(产地、种源)之间也具有不可替代性,必须实行多地点的科学保存。
中央负责全国性重要物种、跨地域群体、特有或稀有的种质保存;地点保存地区性强典型森林植物区系的种质资源。
这就需要全国勘察、调查、论证二级区域性林木种质资源保存中心(库),实施有效保存技术,以及重点种质的开发利用。
(3)建立国家林木种质资源信息库及信息平台
林木种质资源规范化、数据化、信息化、网络化是现代科技的需要,也是林木种质资源科学保护、管理利用的需要。
它表征国家的科技水平,数量化反应林木种质保存与利用水平。
该计划将为国家决策部门、行业管理部门和育种机构提供重要信息资源,实现信息资源共享。
利用已有林木种质资源数据信息和3S技术(地理信息系统、全球定位系统和遥感技术),建立中国林木种质资源数据库体系及信息平台,建立国家林木种质资源数据库,实现种质数据规范,建成国家林木种质资源信息平台,实现信息共享。
5.讨论
中国林木种质资源丰富,但种质资源保存和研究工作起步较晚,系统地开展工作也就近几年的事情。
对林木种质资源概念及其认识还不完善,甚至还有许多误区,因此,需要在以下几方面提高并统一认识。
首先,遗传资源就是遗传多样性资源,遗传多样性是指种内基因变化,包括同种的显著不同群体及同一群体内个体的遗传变异。
十分强调保存“树种内基因多样性(基因频率)的完整性”。
任何1个树种的基因多样性都由“大量基因”、“少量基因”、“微量基因”、“个别(稀有)基因”所构成,后2类基因(组)仅存留在少量、个别群体之中,极容易丢失。
因此,被保存的树种内群体数及群体内个体数必须有足够大的样本容量。
其次,需要认识基因多样性与生态系统多样性之间的关系。
遗传多样性与环境容量相对应,环境多样性是树种遗传分化和稳定性的保证。
林木遗传资源保存要制定完整的生态遗传策略,群体/家系/基因型与生态环境优化配置,同一树种实施多地点保存。
保存林木遗传资源就是保存基因多样性,绝不仅仅是眼前认为的优良种质的保存。
目前,已有的种源试验林中群体(种源)样本代表性差,以各树种育种材料与良种繁殖材料为主,虽兼有林木种质部分保存功能,但不能实现完整地保存遗传多样性的使命。
而且,中国地域广、范围大,各树种生存条件复杂,林木种质保存的难度大,因此急需建立健全国家林木种质资源保护体系,在地方二级区域建立林木种质资源保存中心(库),而且林木种质资源保存研究体系要与国家自然保护区体系及林木良种生产部门统一规划和实施,统筹互补,避免遗漏或重复,优化林木种质保存体系。
利用已有林木种质资源数据信息和3S技术建立中国林木种质资源数据库体系及信息平台,实现信息共享。
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