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昆虫行为学
昆虫行为学
昆虫行为学什么是昆虫?
昆虫隶属:
动物界Animalia
节肢动物门Arthopoda昆虫纲Insecta。
昆虫纲的特征
1.体躯由若干环节组成,明显分为头、胸、腹3个体段;
2.头部是感觉和取食的中心,具3对口器附肢和一对触角,通常还有复眼和单眼;3.胸部是运动的中心,具3对足,一般还有2对翅;4.腹部是生殖的中心,含生殖系统和大部分内脏;5.昆虫具有变态。
昆虫纲与节肢动物门其它纲的区别
项目昆虫纲蛛形纲甲壳纲唇足纲重足纲结合纲
体段
头、胸、腹
头胸、腹
头胸、腹
头、胴头、胴头、胴
触角(对)
10
2111
足(对)34至少5节
1对/节,第一节成毒爪
除前3-4、末1-2节,余各节2对1对/节,第一节不成毒
翅(对)
20
0000
举例蝗虫、蚂蚁
蜘蛛、螨、
蝎蟹、虾蜈蚣马陆
昆虫纲的特点
1.种类多,数量大.昆虫纲是动物界中最为繁盛的一个类群,地球上的昆虫种类可能达1000万种,约占全球生物多样性的一半。
2.分布广.从赤道到两极,从高山到海底,它们几乎分布于地球的各个角落。
昆虫与人类的关系
昆虫与人类的关系通常指昆虫对人类的经济利益和传播疾病所造成的危害或为人类创造了财富。
因此有害虫和益虫之分,也有一些昆虫与人类关系不大。
1.昆虫的有害方面害虫:
主要指直接影响人类健康,危害栽培作物,侵害生活资料和危害建筑设施的昆虫。
1)危害农作物
昆虫48.2%是植食性的,28%是捕食性的,17.3%是腐食性的,2.4%是寄生性的。
在人类的栽培植物中,没有一种不受昆虫的为害。
全世界5种重要作物(稻、麦、玉米、棉和甘蔗)每年因虫害的损失达2000亿美元(FAO)。
我国常见的农业害虫约1000种,每年所造成的损失至少占农作物总产值的1/5以上。
2)传播植物病害
蚜虫、飞虱、叶蝉传播病毒病,害虫为害后的伤口有利于病原菌侵染、发生。
3)与人畜健康的关系(卫生害虫或家畜害虫)
对人蓄的直接取食、蜇刺、骚扰。
吸血可致慢性贫血。
蜇、刺造成皮肤损伤。
传播疾病。
2.昆虫的有益方面
益虫:
包括直接或间接对人类有利的昆虫,如家蚕吐丝、白蜡虫分泌白蜡等。
1)天敌昆虫捕食性、寄生性昆虫
2)传粉昆虫
在显花植物中,自花授粉和借风传粉的只占5%和10%,约有85%属于虫媒植物。
传粉昆虫包括蜜蜂、胡蜂类、榕小蜂类及一些蚁类、蝇类、蛾类、甲虫类、蝽类、蝶类、蓟马类等。
3)环境保护资源昆虫
净化环境(如草原“清洁工”蜣螂)。
4)科研材料昆虫
果蝇cDNA
2000年测出了黑腹果蝇全基因组序列。
生物学家选择研究昆虫作为科学研究材料,从中揭开了很多自然之谜,最突出的例子就是以果蝇(Drosophiamelanogaster)为材料发展起来的遗传学。
以昆虫为研究材料的优点:
昆虫易于饲养,生活周期短,能在短时间内获得大量个体;昆虫是开放循环的动物,器官和内分泌腺的移植比较容易,无脊椎动物的生理问题很多都是以昆虫为实验材料研究的;昆虫作为研究材料不像灵长类动物容易受到社会和道德约束。
5)工业原料昆虫
绢丝昆虫(蚕、蚱蚕),五倍子(五倍子蚜),虫蜡(白蜡虫),胭脂等。
6)药用昆虫
《神农本草经》中记载药用昆虫21种,《本草纲目》和《本草纲目拾遗》两书共记载药用昆虫88种。
如冬虫夏草、斑蝥、蚂蚁等现已知有药用价值的300余种。
7)食用昆虫
8)饲料昆虫
黄粉虫、家蝇是禽、畜、鱼、鸟等的优良饲料。
9)观赏昆虫
包括色彩鲜艳、图案精美、形态奇特、鸣声动听、好斗成性,能发营光的昆虫。
第一章概论
第一节研究昆虫行为的意义
昆虫行为学Insectethology
昆虫行为学是研究昆虫的行为类型、模式及其行为产生机制的一门科学。
昆虫行为学又有昆虫行为生态学、昆虫行为生理学、昆虫行为遗传学等分支。
行为(behavior):
生物进行的从外部可察觉到的有适应意义的活动。
主要指个体行为和种群行为.不仅包括身体的运动(如飞翔、攻击、跳等),还包括静止的姿势(如装死)、体色的改变或身体标志的显示(如拟态)、发声(如蝉鸣),以及气味的释放(如多种昆虫释放外激素以吸引异性)等。
行为可以有多种定义方式,行为不仅包括动物做什么,还包括动物何时、如何、在哪以及为什么做这种行为。
行为是一系列行动,每个行动都有开始、中间以及结束,虽然每个行为可能和另一个行为重叠。
应该根据行为发生的情景来考虑,而不应该孤立的看待,否则就会导致错误理解。
行为受到三个主要因素的影响。
基因:
一个动物从遗传继承而来的趋向或体质,表现出一种特定行为。
环境:
动物当时所处的特定情况。
学习:
动物的过去经历以及从中学到的东西。
行为的生物学意义
行为是昆虫应付环境变化的一个主要手段。
昆虫为了生存,就要取食、御敌……;为了繁衍后代,就要生殖,这一切都是通过行为来完成的。
行为生物学上讨论的一个行为事件必然是具有一定生物学功能,或者说具适应意义的一段活动,如整个生殖行为。
自然,这还可再细分为求偶、交配、育幼等次一级的行为事件,分解到最后便只有个别动作了。
(1)行为是昆虫应付环境变化的一个主要手段。
昆虫为了生存,就要取食、御敌……;为了繁衍后代,就要生殖,这一切都是通过行为来完成的。
行为是昆虫在个体层面上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所做出的整体性反应并具有一定的生物学意义,昆虫只有借助于行为才能适应多变的环境,以最有利的方式完成取食、寻找配偶、御敌和繁殖后代等各种生命活动,以便最大限度地确保个体的生存和子代的延续。
(2)行为具有种的特异性
每个物种都具有自己所特有的行为型和行为特性。
在自然界,行为型常常是近缘物种的种间隔离和种间辨识的一个重要方面。
例如所以萤科昆虫都是靠雌萤发出闪光来吸引雄萤的,但每种萤的闪光频率是不同的,而雄萤只对本种雌萤发出的闪光频率才有反应,这就从行为上避免了种间杂交。
(3)行为总是有利于基因的存活。
行为不一定有利于昆虫个体的存活(如利他行为),但总是有利于基因的存活。
行为的另一个定义:
是动物所做的有利于眼前自身存活和未来基因存活的任何事情。
研究昆虫行为的意义
一、认识和利用对人类有益的昆虫,控制和防除对人类有害的昆虫。
二、揭示昆虫行为的起因、行为的功能、行为模式的发育、行为的进化和发展等。
为昆虫的保护、培育、繁殖和合理利用提供科学依据。
。
揭示昆虫生长发育及其行为之规律,掌握自然规律,管理昆虫、控制有害昆虫,使其“有害不害,有益更易”。
三、重要益虫的开发,确定用于开发合适种类。
提高存活率、提高生长速度、提高产量。
四、通过对昆虫进行观察、收集、饲养和试验,不断地思考生命,学会尊重生命,去发现和感受生命之美。
第二节昆虫行为学研究简史
行为生物学的研究阶段
1859年出版了达尔文的《物种起源》(OntheOriginofSpecies),开拓了早期行为学的研究工作。
1906年,动物学家詹宁斯(H.S.Jennings)写出了第一本专门论述行为的著作《原生动物的行为》一书。
19世纪末期,动物学家罗曼内斯(H.S.Reimarus)建立了比较行为学这一学科。
在动物研究的历史中,形态和行为最先受到注意。
人类几千年来驯养家畜采用的方法,实际上就是经典式和操作式条件反射的方法。
但人们对动物行为的解释却长期停留在臆测水平,出之于有神论或拟人论。
直到19世纪,人们才第一次获得科学研究动物行为的理论武器和实验手段。
1859年出现的进化学说把行为视为动物适应环境变化的一种手段,促使人们去探讨行为的生物学功能,并进一步根据比较研究推导行为的进化历史。
20世纪的欧洲行为生物学家K.Z.洛伦茨和N.廷伯根等代表了这个传统。
他们依据在自然环境中的观察,对昆虫和鸟类的“本能行为”作了大量研究。
另一方面,自19世纪开始的神经解剖和神经生理学的进展,则使人们能在实验的基础上研究行为的生理机制和发育过程。
行为科学的先驱和研究者
查理·达尔文(CharlesDarwin1809-1882)英国博物学家,他的进化论、自然选择的学说是生物学各分支学科的基础理论。
他一生著作很多,其中许多涉及到动物行为。
《物种起源》(OntheOriginofSpecies,1859)《动物和植物在家养下的变异》(TheVariationofAnimalsandPlantsUnderDomestication,1868)《人类由来及性的选择》(TheDescentofMan,1871)《人类和动物的表情》(TheExpressionoftheEmotionsinAnimalsandMan,1872)等。
亨利·法布尔(J.HenriFabre1823-1915)
他是最先在自然环境中仔细观察动物行为的科学家之一,并将观察到的材料以优美生动的文字清楚记录下来的人。
他45岁以后全身心投注在昆虫身上,他的所有的研究、思想与生活都完整地记录在十册《法布尔昆虫记全集》中。
康纳德·劳伦兹(K.Lorenz)
奥地利动物行为学家,是现代行为学的奠基人,被称为“现代行为学之父”。
著有《行为的进化和变异》、《攻击的秘密》、《雁语者》、《狗的家世》、《动物和人类行为的研究》等。
符瑞西(K.vonFrisch)
他的突出贡献是极详尽地研究了蜜蜂的行为。
数十年如一日,细心观察蜜蜂的各种活动,终于揭开了蜜蜂“语言”的奥秘。
解释了侦察蜂的两种舞蹈(圆舞、摆尾舞)是向其同伴通报蜜源方向、距离等信息的一种方式。
尼可·廷伯根(N.Tinbergen)
他在英国为牛津大学创办了动物行为学系。
研究海鸟行为声誉最高的科学家之一。
著有:
《鲱鸥的世界》、《本能的研究》、《鸟类的生活》、《动物的群居行为》等。
1973年劳伦兹,廷伯根和符瑞西三人因为在动物行为领域中的出色工作和优异成绩,获得了国际上有史以来第一次颁发给行为生物学方面的诺贝尔奖。
西沃图·薛纳拉(T.C.Schneirla)
研究蚂蚁,揭示出气味刺激是左右蚂蚁集群行为的主要因子。
第三节昆虫行为学研究的主要内容
动物行为的研究一直受到各界的重视。
目前的研究主要环绕着下面4个方面:
行为的生物学功能、行为的生理机制、行为的遗传和发育以及行为的进化。
行为的生物功能和进化行为生物学派最先强调研究行为的适应意义。
K.Z.洛伦兹和N.廷伯根根据在自然环境下的观察和实验,探讨了多种行为的生物学功能。
动物行为的研究一直受到各界的重视。
对于昆虫的行为可以从不同的角度加以研究。
目前的研究主要环绕着下面4个方面:
行为的生物学功能、行为的生理机制、行为的个体发育、行为的遗传进化。
行为的生物功能和进化行为生物学派最先强调研究行为的适应意义和对动物个体的存活价值。
K.Z.洛伦兹和N.廷伯根根据在自然环境下的观察和实验,探讨了多种行为的生物学功能。
按生物功能可以将昆虫的行为分类如下:
取食行为、繁殖行为、捕食行为、防御行为、集群行为、互助利他行为、通讯行为、生物节律、迁飞、学习行为。
行为的生理机制:
指行为是由什么外部刺激和内部动机引起的。
即研究感觉过程和构成昆虫行为基础的中枢神经系统的关系以及激素和行为的相互关系。
神经系统和内分泌系统便是行为的生理学基础。
动物的行为需要内外两方面的刺激:
例如进食行为的内刺激为饥饿感,外刺激是通过视觉和嗅觉发现外界的食物。
内在状态(饱或饥)也常称为动机。
感受器接受信息,将它转变为神经冲动,经感觉神经传入中枢神经系统,在此解码,并作出决策。
运动神经又将决策送到肌肉或腺体等效应器,于是出现应答。
蟋蟀鸣叫的神经生物学基础雌蟋蟀对雄蟋蟀鸣声的感知
行为的个体发育:
是指一个特定行为为什么只出现在昆虫发育的一定阶段及其在昆虫个体发育中的变化规律。
行为的遗传进化:
用遗传学方法研究昆虫行为的遗传学基础,目的是解释遗传因子如何影响昆虫的行为。
许多行为有其遗传基础,特别是许多昆虫,它们的寿命短,不存在多少学习时间。
但它们生下来便要在复杂多变的环境中独立生存,赖以存活的基本行为模式借遗传方式传给后代。
用“清洁型”和“不清洁型”蜜蜂杂交。
其杂交后代再与其亲代回交后发现其子代中出现
4种行为类型的个体,其个体数相近。
(1)“清洁型”蜜蜂的幼虫死于蜂房时,其工蜂打开蜂房并将死虫移走。
(2)“不清洁型”则任死虫在蜂房内腐烂。
(3)一部分只打开蜂房但不移走死虫。
(4)一部分自己不打开蜂房但却可从被其他蜂打开的蜂房中移走死虫。
这说明行为是由基因控制的,在上述例子中,清洁型蜜蜂的行为是由多基因控制的,在这里至少应有两个基因:
1个编码是打开蜂房的行为,另一个编码是控制移走死虫的行为。
第四节昆虫行为的研究方法
一、行为学分析包括两个步骤:
即观察昆虫的行为和解释昆虫的行为。
观察昆虫的行为:
通过对观察记录(可借助各种先进的记录仪和存贮器)的整理和分析,对各种行为型进行分类和命名。
如:
取食行为
定向、试探、取食
繁殖行为
求偶、交配、产卵实验行为学——沙蜂的育幼行为
借助于实验来了解行为的因果关系。
沙蜂是一种掘地蜂,雌蜂在地下掘洞做巢,在巢内产一粒卵后便把洞口封严,待幼虫孵出,它会把猎获的鳞翅目幼虫带回巢内饲喂幼虫。
雌蜂大约要为每只幼蜂运送3-7头猎物,直到幼蜂化蛹,它再一次把洞口封住,使蛹安全羽化。
问题是:
它要同时喂养几个洞内不同发育阶段的幼虫,它怎样知道每个洞内需要多少食物呢?
实验:
人为地减少或增加洞穴中已存猎物的数量,雌蜂也相应地增加或减少它所带回的猎物的数量。
观察:
A、B、C、D、E代表沙蜂同时照顾5个洞穴雌沙蜂挖巢、产卵、贮食和封巢活动图解
二、研究昆虫行为的主要观点:
⏹⏹⏹⏹⏹
最适性理论和进化稳定对策亲缘选择和广义适合度基因的自私性
行为生态学与进化的关系最适性理论和进化稳定对策
最适性理论的基本出发点是:
自然选择总是倾向于使动物最有效地传
递它们的基因.因而也是最有效地从事各种活动,包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态。
进化稳定对策是指如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策,而
这种对策的好处又为其他对策所不及,这种对策就可称为进化稳定对策。
⏹亲缘选择和广义适合度
⏹亲缘选择是指对有亲缘关系的一个家族或家庭中的成员所起的自然选择
作用。
亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用。
适合度是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度。
广义适合度是指一个个体在后代中传布自身基因(或与自身基因相同的基因)的能力有多大。
⏹基因的自私性
成功的基因一个突出特性就是其无情的自私性。
在基因的水平上,只有那些靠牺牲其等位基因而增加自己生存机会的基因,才能被自然选择所保存。
基因是自然选择的基本单位(R.Dawkins,1977)。
动物的行为可以是利他的,但基因绝不会利他。
⏹行为生态学与进化的关系
⏹达尔文的自然选择进化论可概括为:
(1)物种变异的普遍性。
(2)部分变异是可以遗传的。
(3)生物间存在竞争。
(4)自然选择学说。
大量的研究已经表明,个体间的遗传差异可以导致行为的差异.目前已知有三个主要原理:
(1)在进化期间,自然选择将有利于个体采取如下的生活史对策,即能使其基因最大限度地对未来世代作出贡献;
(2)成年动物的最优生存和生殖方式取决于生态学、生活环境、食物条件以及同它有关的竞争者和捕食者等;
(3)一个个体的生存和生殖成功主要依赖于它的行为.
参考文献
(1)动物行为学尚玉昌著编,2019
(2)动物行为的奥秘,张树义,万玉玲编著北京:
科学技术文献出版社,(3)动物的社会行为于运联著上海:
上海教育出版社,1984(4)《行为生态学》)尚玉昌著编,1998
(5)揭开行为的奥秘冬青北京:
中国经济出版社,1987.7(6)动物行为,范志勤,北京:
科学出版社,1988.(7)《AnimalBehaviour》J.Alcok,1993(8)《AnimalBehaviour》D.McFarland,1993
(9)Behaviouralecotoxicology.Chichester;NewYork,NY:
Wiley,2002.
⏹(7)达尔文的《物种起源》⏹(8)《法布尔昆虫記全集》
⏹(9)卡尔·符瑞西(K.V.Friah)的《蜜蜂的生活》《蜜蜂的舞蹈语言和定向》
以及国内的学术期刊如:
昆虫学报、昆虫知识、动物学报、生态学报等。
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