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《杨在清》09第9章糖代谢
第9章糖代谢
一、教学大纲基本要求
糖酵解、三羧酸循环、乙醛酸循环、磷酸戊糖途径、糖原的合成与分解、糖异生作用。
对各条代谢途径的阐述内容主要包括:
酶促反应步骤、作用部位、代谢特点、能量转换关系、生理意义、关键酶的调控以及各条代谢途径之间的关系。
二、本章知识要点
(一)糖酵解(葡萄糖→丙酮酸)
1.酵解与发酵
酵解作用是葡萄糖在无氧的条件下分解成丙酮酸并生成少量ATP的过程。
它是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。
厌氧有机体(如酵母等)把糖酵解生成的NADH中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛,使之生成乙醇的过程称为酒精发酵。
如果将氢交给丙酮酸生成乳酸则称为乳酸发酵。
酵解作用与发酵作用的终产物不同,但其所经过的中间步骤则几乎完全一样。
2.糖酵解途径
酵解反应过程可分为两个阶段,十步反应,催化反应所需的10种酶均分布在细胞质中。
酵解途径的第一阶段是消耗能量的过程,一分子葡萄糖(六碳)转变成二分子3-磷酸甘油醛(三碳)。
即葡萄糖经过两次磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖裂解成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛,二者可以酶促互变。
这个阶段由己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的反应是耗能的不可逆反应,反应所需的能量和磷酸基由ATP提供。
因此,这个阶段需要消耗2分子ATP。
第二阶段是产能的过程,将3-磷酸甘油醛转变成丙酮酸。
即在3-磷酸甘油醛脱氢酶催化下,3-磷酸甘油醛同时进行脱氢和磷酸化反应,生成高能化合物1,3-二磷酸甘油酸和一分子NADH+H+。
之后,磷酸甘油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸,同时通过底物水平磷酸化生成1分子ATP。
3-磷酸甘油酸变位生成2-磷酸甘油酸,再经烯醇化酶催化生成高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸,后者在丙酮酸激酶催化下生成丙酮酸(第三步不可逆反应),并再一次进行底物水平磷酸化生成1分子ATP。
在这一阶段,3-磷酸甘油醛脱氢酶是酵解中唯一催化脱氢反应的酶,酶的辅酶为NAD,因碘乙酸可与其活性残基的-SH作用而成为此酶的强烈抑制剂。
砷酸可以和磷酸竞争结合此酶,因此成为这一步氧化和磷酸化反应的解偶联剂。
3.糖酵解的意义
酵解的第一阶段,由葡萄糖生成1,6-二磷酸果糖需要消耗2分子ATP。
第二阶段,1,3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸反应中各形成2分子ATP(1分子六碳糖裂解成2分子三碳糖)。
因此糖酵解过程净产生2分子ATP。
另外,若3-磷酸甘油醛脱氢反应生成的2分子NADH+H+进入呼吸链氧化,则可以产生5分子ATP。
糖酵解在生物体中普遍存在,它在无氧及有氧条件下都能进行,是葡萄糖进行有氧或无氧分解的共同代谢途径。
通过糖酵解,生物体获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物或供氧不足的组织来说,糖酵解是糖分解的主要形式,也是获得能量的主要方式。
成熟的红细胞由于没有线粒体等亚细胞器,故能量的来源主要是糖酵解。
糖酵解途径中形成的许多中间产物,可以作为合成其他物质的原料。
如磷酸二羟丙酮可以转变为甘油,丙酮酸可以转变为丙氨酸或乙酰CoA,乙酰CoA是脂肪酸合成的原料,因此,酵解途径又是糖代谢与脂肪代谢相互联系的桥梁。
4.糖酵解的调控
酵解中催化三步不可逆反应的酶:
己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶控制着糖酵解的速度,以满足细胞对ATP和合成原料的需要。
⑴磷酸果糖激酶是糖酵解过程中最重要的调节酶,酵解的速度主要取决于该酶的活性。
磷酸果糖激酶的活性受多种代谢物浓度的影响,如高浓度的ATP、柠檬酸、脂肪酸可抑制其活性。
这些物质增多,反映了细胞内有较丰富的能源和中间产物,以供给其他代谢途径利用,因而机体有必要将糖酵解途径减速,以免过多消耗葡萄糖。
相反,ADP、AMP、2,6-二磷酸果糖则可促进其活性,加速糖酵解的进行,以便为机体提供能量和合成原料。
⑵己糖激酶受高浓度的6-磷酸葡萄糖的反馈抑制。
但由于6-磷酸葡萄糖是一个具有多种去向的中间产物。
它既可以经异构生成6-磷酸果糖后再磷酸化为1,6-二磷酸果糖,也可以进入磷酸戊糖途径进行转变,还可以经磷酸酯酶水解成葡萄糖或经1-磷酸葡萄糖转变为糖原。
因此己糖激酶不是酵解的关键酶。
⑶丙酮酸激酶受高浓度的ATP、乙酰CoA、脂肪酸等代谢物的抑制。
1,6-二磷酸果糖为此酶的激活剂。
可见,糖酵解过程中基本上是单向的关键酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。
5.丙酮酸的去路
从葡萄糖到丙酮酸的酵解反应不需要氧的参与,但不论机体处于有氧还是无氧状态,糖酵解都能进行。
酵解产物丙酮酸的去路却取决于机体组织的供氧状况。
⑴在无氧条件下,3-磷酸甘油醛脱氢反应产生的NADH+H+不能经过电子传递体系氧化,而是用于使丙酮酸还原生成乳酸(即糖的无氧酵解)。
⑵在有氧的条件下,NADH+H+经过电子传递体系被重新氧化,丙酮酸则进入线粒体变成乙酰CoA参加三羧酸循环,最后被彻底氧化成CO2和H2O(即糖的有氧氧化)。
⑶在酵母菌生醇发酵中,丙酮酸脱羧酶催化丙酮酸脱羧生成乙醛,乙醛被NADH+H+还原生成乙醇。
(二)三羧酸循环(丙酮酸→乙酰CoA→CO2+H2O)
丙酮酸以后的氧化在线粒体中进行。
可分为两个阶段:
第一阶段,丙酮酸氧化脱羧成为乙酰CoA。
第二阶段,乙酰CoA的乙酰基部分经过三羧酸循环彻底氧化成为CO2和H2O,同时释放出大量能量。
1.丙酮酸生成乙酰CoA
丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA的反应,是连接酵解和三羧酸循环的中心环节,由丙酮酸脱氢酶系催化,反应不可逆。
丙酮酸脱氢酶系是一个多酶复合体,位于线粒体内膜上。
多酶复合体系包括三种酶:
丙酮酸脱羧酶(酶1,关键酶)、二氢硫辛酸乙酰转移酶(酶2)、二氢硫辛酸脱氢酶(酶3)和六种辅因子:
TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA-SH和Mg2+。
反应产物包括乙酰CoA、CO2、NADH+H+。
这是糖有氧分解途径中第一个产生CO2的反应。
产物乙酰CoA可以进入三羧酸循环继续氧化,或参与脂肪酸的合成代谢等,NADH+H+则进入呼吸链氧化。
丙酮酸脱氢酶系的活性受产物乙酰CoA(抑制酶2)和NADH(抑制酶3)的抑制,并受能荷的控制和磷酸化的共价修饰调节。
当[ATP]/[ADP]、[NADH+H+]/[NAD+]、、[、乙酰CoA]/[CoA]比值高时,丙酮酸脱羧酶分子中一个特殊的丝氨酸残基被磷酸化后酶失去活性,反之则去磷酸化恢复活性。
丙酮酸到乙酰CoA的反应处于代谢途径的分支点,由于反应不可逆,所以动物不能将乙酰CoA转变为葡萄糖。
2.三羧酸循环(简称TCA循环)
三羧酸循环是由乙酰CoA进入循环与草酰乙酸缩合成含三个羧基的柠檬酸开始,因此又称为柠檬酸循环或Krebs循环(Krebs1937年提出)。
反应中经过异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系催化的两次脱羧反应,生成2分子CO2,这相当于乙酰CoA的2个碳原子被氧化成CO2。
就碳原子的数量而言,进入循环的碳原子数与循环中释放出的碳原子数完全相等。
但释放的CO2分子中的碳原子并不是进入循环的乙酰基上的碳原子,而是来自于草酰乙酸中的C1和C4。
循环包括四步脱氢反应,其中异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶以NAD+为辅酶,产生3分子的NADH+H+。
琥珀酸脱氢酶以FAD为辅基,产生1分子的FADH2。
循环中大多数酶位于线粒体基质,只有琥珀酸脱氢酶嵌在线粒体内膜上。
琥珀酰CoA形成琥珀酸的反应伴随有底物水平磷酸化生成1分子GTP。
因为GTP能够将ADP磷酸化产生ATP,因此产生1分子GTP也就是产生了1分子ATP。
循环产生的NADH+H+和FADH2经过电子传递体系氧化。
当电子和氢质子通过电子传递体系传递给O2的同时偶联生成ATP。
一分子NADH+H+生成2.5分子ATP,一分子FADH2生成1.5分子ATP。
加上一步底物水平磷酸化反应,因此一分子乙酰CoA通过三羧酸循环被氧化可以生成10.5分子ATP。
尽管在整个循环中并没有直接需要氧的步骤,但若无氧,NAD+和FAD不能再生,使三羧酸循环不能进行。
因此,三羧酸循环是严格需氧的。
循环的多个反应是可逆的,但柠檬酸的合成、异柠檬酸和α-酮戊二酸的氧化脱羧三步反应不可逆,因此整个循环只能单方向进行。
3.三羧酸循环的生物学意义
为机体提供大量的能量。
1分子葡萄糖经过酵解、三羧酸循环和呼吸链氧化后,可以产生32分子ATP,能量利用率达40%。
TCA循环不仅是糖、脂肪和蛋白质彻底氧化分解的共同途径,也是这些物质相互转变、相互联系的枢纽。
循环的中间产物如草酰乙酸、α-酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是糖、脂肪、氨基酸和卟啉环等合成的原料和碳骨架。
循环的中间产物可以参与其他代谢途径,其他代谢途径的产物最终可通过三羧酸循环氧化成为CO2和H2O并放出能量。
4.三羧酸循环的调控
三羧酸循环的调控发生在柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合体系催化的三步反应中。
柠檬酸合酶是循环的关键限速酶,ATP、NADH、柠檬酸和琥珀酰CoA抑制该酶的活性。
异柠檬酸脱氢酶是循环的第二个调控部位,ATP、NADH对酶起抑制作用,ADP、NAD+对酶起激活作用。
α-酮戊二酸脱氢酶复合体系是循环的第三个调控部位,ATP、NADH、琥珀酰CoA为酶的抑制剂,ADP、NAD+为酶的激活剂。
可见,调控的关键因素是[ATP]/[ADP]、[NADH]/[NAD]的比值。
比值大时酶活性受抑制,比值小时酶被激活。
5.回补反应
三羧酸循环的中间产物会因为合成代谢而消耗。
如α-酮戊二酸生成谷氨酸、草酰乙酸生成天冬氨酸、柠檬酸转运至胞液后裂解成乙酰CoA用于合成脂肪酸等。
上述过程均导致草酰乙酸浓度下降,若不及时补充,循环的运转就会停止。
这种补充称为回补反应。
草酰乙酸的回补主要有三个途径:
⑴丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下形成草酰乙酸。
⑵磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下形成草酰乙酸。
⑶天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和α-酮戊二酸。
6.乙醛酸循环
乙醛酸循环只存在于一些细菌、藻类和油料植物种子的乙醛酸体中。
在这些植物和细菌细胞中除了具有三羧酸循环的酶系以外,还具有另外两种酶(乙醛酸循环的关键酶):
一种是异柠檬酸裂解酶,催化异柠檬酸裂解为琥珀酸和乙醛酸。
另一种是苹果酸合酶,催化乙酰CoA和乙醛酸缩合形成苹果酸。
乙醛酸循环可以看成是三羧酸循环的一个支路,它在异柠檬酸处分支,绕过了三羧酸循环的两步脱羧反应,因此不发生氧化降解,而是将2分子乙酰CoA合成1分子琥珀酸。
产物琥珀酸既可作为三羧酸循环中四碳物的补充,也可以通过糖异生作用合成糖。
因此乙醛酸循环是油料植物将脂肪酸转变成糖的途径。
(三)磷酸戊糖途径(葡萄糖→CO2+H2O)
1.反应途径
磷酸戊糖途径是另一条需氧的磷酸己糖氧化途径,所以又称为磷酸己糖支路。
该途径在胞浆中进行。
可将其分为两个阶段:
一是氧化脱羧阶段,即6-磷酸葡萄糖经过2次脱氢,1次脱羧生成5-磷酸核糖。
脱氢酶的辅酶是NADP+,产生NADPH+H+。
这一阶段的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是该途径的关键酶,催化不可逆反应,其活性受[NADPH+H+]/[NADP+]比值的调节,比值大时酶活性受抑制,比值小时酶被激活。
二是非氧化的分子重排阶段,即经过转酮反应和转醛反应,产生不同碳链长度(C3、C4、C5、C6、C7)的磷酸单糖,其中3-磷酸甘油醛、6-磷酸果糖可以进入酵解。
1分子6-磷酸葡萄糖经过磷酸戊糖途径分解产生6分子CO2,12分子NADPH+H+。
2.生物学意义
⑴产生大量的NADPH+H+,为细胞的各种合成反应提供还原能力。
如脂肪酸、胆固醇的合成,二氢叶酸还原为四氢叶酸,谷胱甘肽的还原(红细胞需要大量的GSH)等需要NADPH+H+作为供氢体。
因此在脂肪组织和红细胞中这条途径比较活跃。
⑵中间产物可作为许多化合物合成的原料。
如5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD+、NADP+、FAD等的组分。
4-磷酸赤藓糖可与酵解途径中的磷酸烯醇式丙酮酸合成莽草酸,再经莽草酸途径合成芳香族氨基酸。
(四)糖异生作用
非糖物质生成葡萄糖或糖原的过程,称为糖异生作用。
1.糖异生的原料和器官
非糖物质包括氨基酸、乳酸、甘油、丙酮酸以及三羧酸循环中的一些有机酸。
进行糖异生的主要器官是肝脏,其次为肾脏。
2.糖异生途径
糖异生途径基本上是糖酵解的逆过程。
在酵解途径中,除三个反应不可逆外,其他反应均是可逆的,三个不可逆反应分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化,如果要逆行,则需要另外的酶来催化:
由丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化丙酮酸经草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸;由果糖1,6-二磷酸酶催化1,6-二磷酸果糖水解成6-磷酸果糖;由葡萄糖-6-磷酸酶催化6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖。
酵解途径与糖异生途径是方向相反的两条代谢途径,通过三个底物循环进行有效的协调。
在动物体内,多种生糖氨基酸可以通过转变成为糖代谢的中间产物如丙酮酸、草酰乙酸及α-酮戊二酸,然后转变成糖。
甘油则先经过磷酸化形成磷酸甘油,然后脱氢生成磷酸二羟丙酮,再沿酵解逆行过程生成糖。
3.糖异生的意义
糖异生的生理意义在于维持血糖水平的恒定;也是肝脏补充或恢复糖原储备的重要途径;长期饥饿时,肾脏糖异生作用增强有利于维持酸碱平衡。
(五)糖原的合成与分解
1.糖原的合成
葡萄糖合成糖原的过程,称为糖原的生成作用。
合成的场所为肝脏和骨骼肌。
糖原合成中,1-磷酸葡萄糖在UDP-葡萄糖焦磷酸化酶作用下生成UDP-葡萄糖;UDPG作为葡萄糖的活性供体,在糖原合成酶的催化下将其转移到糖原引物的C-4羟基上,形成以α-1,4-糖苷键相连的直链化合物;在分支酶的催化下形成具有α-1,6-糖苷键相连的分支链。
从葡萄糖合成糖原是耗能的过程,在糖原引物上每增加1分子葡萄糖要消耗2分子ATP。
2.糖原的分解
在糖原的分解中,糖原在磷酸化酶和脱支酶的共同作用下产生1-磷酸葡萄糖和少量游离葡萄糖。
磷酸化酶催化糖原非还原性末端葡萄糖残基的α-1,4-糖苷键断裂,产生1-磷酸葡萄糖,这是一个不耗能的磷酸解反应。
因此与葡萄糖相比,糖原分子的一个葡萄糖单位进入酵解可多产生1分子ATP。
脱支酶(双功能酶)负责转移寡糖链和水解α-1,6-糖苷键,产生少量葡萄糖。
糖原分解的产物1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖,肝脏有葡萄糖-6-磷酸酶可将其水解成葡萄糖释放入血,因此肝糖原是血糖的重要来源。
肌肉组织缺乏葡萄糖-6-磷酸酶,肌糖原不能分解成葡萄糖补充血糖,肌糖原降解产生的6-磷酸葡萄糖只能进行酵解或有氧氧化。
因此,肌糖原主要是在肌肉收缩时经糖酵解迅速供能。
糖原合成与分解的关键酶分别为糖原合成酶及磷酸化酶,两者均受到共价修饰和别构调节,其活性大小决定不同代谢途径的代谢速率,从而影响糖原代谢的方向。
(六)糖代谢各途径之间的联系
糖的主要代谢途径有:
糖原的分解与合成、糖酵解作用、糖的有氧氧化、磷酸戊糖途径和糖异生作用等。
各条代谢途径的特点及生理意义不同,但有三个交汇点可以使各条代谢途径沟通,构成一个整体。
第一个交汇点:
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖可以沟通所有的糖代谢途径。
葡萄糖合成糖原,糖原分解成葡萄糖(肝、肾),非糖物质合成糖都需要经过共同的中间产物6-磷酸葡萄糖。
在糖的分解代谢中,它又是糖的无氧酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途径的共同中间产物。
第二个交汇点:
3-磷酸甘油醛
3-磷酸甘油醛是糖的无氧酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途径以及糖异生途径共同的中间产物。
第三个交汇点:
丙酮酸
丙酮酸是无氧酵解、有氧氧化、非糖物质异生成糖必经的共同的中间产物。
此外,通过磷酸戊糖途径使戊糖与己糖的代谢联系起来,而各种己糖与葡萄糖的互变,又沟通了各种己糖的代谢。
三、重点、难点
重点:
糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、糖原的合成与分解和糖异生等代谢途径的反应过程,作用部位,能量的产生与消耗,重要中间产物的去路以及关键酶的调控。
难点:
关键酶的调控。
各代谢途径之间的关系。
四、典型例题解析
例题9-1:
何谓激酶?
催化葡萄糖磷酸化的激酶有己糖激酶和葡萄糖激酶,这两种酶的作用特点和性质有什么不同?
解:
激酶(kinase)是指能够促使磷酸基团从ATP(或GTP)转移到代谢产物中或从高
能化合物中转移到ADP(或GDP)中的酶。
如催化糖酵解反应的10种酶中有四种激酶:
己糖激酶、磷酸果糖激酶、磷酸甘油酸激酶和丙酮酸激酶。
前两种激酶以ATP为辅酶,使底物的醇羟基磷酸化,后两种激酶则是将高能化合物的磷酸基团转移给ADP生成ATP。
催化葡萄糖磷酸化的激酶有己糖激酶和葡萄糖激酶,两种酶的作用特点和性质不同。
己糖激酶:
⑴专一性程度低,可催化ATP上的磷酸基团向不同的六碳糖转移;
⑵是一种别构酶,其活性受6-磷酸葡萄糖反馈抑制。
葡萄糖激酶:
⑴仅对葡萄糖起作用;
⑵对葡萄糖的Km值高,亲和力低,当血液葡萄糖浓度很高时,它催化葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖;
⑶不受6-磷酸葡萄糖反馈抑制,这样可以使6-磷酸葡萄糖进一步合成糖原;
⑷葡萄糖激酶是由胰岛素促使合成的一种诱导酶,可见在高浓度葡萄糖时它对降低血糖起着重要作用。
例题9-2:
当砷酸在细胞中与NAD+和pi共同存在时,磷酸果糖转变为磷酸烯醇式丙酮酸的总反应会有什么不同?
写出总反应式。
解:
由于砷酸的存在,阻碍3-磷酸甘油醛的氧化与磷酸化的偶联反应,使3-磷酸甘油醛直接氧化为3-磷酸甘油酸,越过了底物水平磷酸化反应,所以没有ATP产生。
总反应:
1,6-二磷酸果糖+2NAD+→2磷酸烯醇式丙酮酸+2NADH+H++2H2O
例题9-3:
谷氨酸彻底氧化生成CO2和H2O,可以生成多少ATP?
解:
谷氨酸+NAD+→α-酮戊二酸+NADH+H++NH3
α-酮戊二酸+NAD++CoA-SH→琥珀酰CoA+NADH+H++CO2
琥珀酰CoA→琥珀酸+GTP(GTP+ADP→GDP+ATP)
琥珀酸+FAD→延胡索酸+FADH2
延胡索酸水化成苹果酸
苹果酸+NAD+→草酰乙酸+NADH+H+
草酰乙酸+GTP→磷酸烯醇式丙酮酸+GDP
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP→烯醇式丙酮酸+ATP
烯醇式丙酮酸→丙酮酸
谷氨酸生成丙酮酸共产生:
3NADH+H+,FADH2,1个ATP即10个ATP。
丙酮酸经氧化脱羧生成乙酰CoA,通过柠檬酸循环彻底分解成CO2和H2O可生成12.5个ATP。
所以谷氨酸彻底氧化可生成22.5个ATP。
例题9-4:
葡萄糖的第二位碳用14C标记,在有氧情况下进行彻底降解。
问经过几轮三羧酸循环,该同位素碳可作为CO2释放?
解:
葡萄糖分子经酵解途径降解为丙酮酸后,C1、C6成为丙酮酸的C3,因此C2被同位素标记的葡萄糖,经酵解途径后,产生*CH3-CO-CoA,经第一轮循环生成的草酰乙酸有两种可能的异构体:
HOO*C-CO-CH2-COOH,HOO*C-CH2-CO-COOH。
在第二轮循环中,两种异构体中的*C都可以作为*CO2释放。
例题9-5:
丙酮酸羧化酶催化丙酮酸转变为草酰乙酸。
但是,只有在乙酰CoA存在时,它才表现出较高的活性。
乙酰CoA的这种活化作用,其生理意义何在?
解:
当乙酰CoA的生成速度大于它进入三羧酸循环的速度时,乙酰CoA就会积累。
积累的乙酰CoA可以激活丙酮酸羧化酶,使丙酮酸直接转化为草酰乙酸。
新合成的草酰乙酸既可以进入三羧酸循环,也可以进入糖异生途径。
当细胞内能荷较高时,草酰乙酸主要进入糖异生途径,这样不断消耗丙酮酸,控制了乙酰CoA的来源。
当细胞内能荷较低时,草酰乙酸进入三羧酸循环,草酰乙酸增多加快了乙酰CoA进入三羧酸循环的速度。
所以不管草酰乙酸的去向如何,最终效应都是使乙酰CoA趋于平衡。
例题9-6:
简述6-磷酸葡萄糖的代谢途径极其在糖代谢中的重要作用。
解:
6-磷酸葡萄糖的来源:
⑴己糖激酶或葡萄糖激酶催化葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖。
⑵糖原分解产生的1-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖。
⑶非糖物质经糖异生由6-磷酸果糖异构成6-磷酸葡萄糖。
6-磷酸葡萄糖的去路:
⑴经糖的无氧酵解生成乳酸。
⑵经有氧氧化生成CO2、H2O和ATP。
⑶通过变位酶催化生成1-磷酸葡萄糖,合成糖原。
⑷在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下进入磷酸戊糖途径。
由上可知,6-磷酸葡萄糖是糖代谢各途径的交叉点,是各代谢途径的共同中间产物,如己糖激酶或变位酶的活性降低,可使6-磷酸葡萄糖的生成减少,上述各条代谢途径不能顺利进行。
因此,6-磷酸葡萄糖的代谢方向取决于各条代谢途径中相关酶的活性大小。
五、单元自测题
(一)名词解释
1.糖酵解,2.糖的有氧氧化,3.柠檬酸循环,4.巴斯德效应,5.磷酸戊糖途径
6.糖异生,7.底物循环,8.乳酸循环,9.活性葡萄糖,10.别构调节,11.共价修饰调节
12.底物水平磷酸化
(二)填空题
1.糖酵解途径的反应全部在细胞进行。
2.酵解途径唯一的脱氢反应是,脱下的氢由递氢体接受。
3.酵解途径中最重要的关键酶(调节点)。
4.乳酸脱氢酶在体内有5种同工酶,其中肌肉中的乳酸脱氢酶对亲和力特别高,
主要催化反应。
5.丙酮酸脱氢酶系包括、和三种酶和种辅助因子。
6.丙酮酸脱氢酶系位于上,它所催化的丙酮酸氧化脱羧是葡萄糖代谢中第一个产
生的反应。
7.丙酮酸脱氢酶系受、和三种调节控制。
8.TCA循环的第一个产物是。
由,,和所催化的反应是该循环
的主要限速反应。
9.TCA循环中有二次脱羧反应,分别是由和催化。
脱去的CO2中的C原子
分别来自于草酰乙酸中的和。
10.将乙酰CoA的二个C原子用同位素标记,经一轮TCA循环后,这两个同位素C原
子的去向是,二轮循环后这两个同位素C原子的去向是。
11.TCA循环中大多数酶位于,只有位于线粒体内膜。
12.葡萄糖的无氧分解只能产生分子ATP,而有氧分解可以产生分子ATP。
13.乙醛酸循环中不同于TCA循环的两个关键酶是和。
14.磷酸戊糖途径的生理意义是生成和。
15.以乙酰CoA为原料可合成的化合物有、、等。
16.糖异生主要在中进行,饥饿或酸中毒等病理条件下也可以进行糖异生。
17.糖异生的关键酶是、和。
18.糖异生的第一步必须在线粒体内进行,因为酶只存在于线粒体内。
19.在外周组织中,葡萄糖转变为乳酸,乳酸经血液循环到肝脏,经糖原异生再转变为
葡萄糖,这个过程称为循环,该循环净效应是能量的。
20.磷酸果糖激酶和果糖1,6-二磷酸酶同时作用就会产生循环。
21.无效循环的主要生理意义在于和。
22.肌肉不能直接补充血糖的主要原因是缺乏。
23.合成反应过程中需要引物的代谢有合成和合成。
24.糖原合成的关键酶是,糖原分解的关键酶是。
25.体内糖原降解选用方式切断α-1,4-糖苷键,选用方式切断α-1,6-糖苷
键。
对应的酶分别是和。
26.糖酵解过程中基本上是单向的关键酶是和。
27.糖原酵解过程中的第一个酶是,它有A和B两种形式,有活性是形式,
A和B的差别在于A形式是型。
28.合成糖原的直接前体分子是,糖原分解的初始产物是。
29.生物体内各类物质有各自的代谢途径,不同代谢途径可通过交叉点上的关键中间物
而相互转化,使各代谢途径得以沟通形成网络,其中三个最关键的中间代谢物是、
和。
30.糖的分解代谢为细胞提供的三种产物是、和。
(三)选择题
1.下列有关葡萄糖磷酸化的叙述中,错误的是:
A.己糖激酶有四种同工酶
B.己糖激酶催化葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖
C.
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- 杨在清 杨在清09 第9章 糖代谢 09 代谢