拟南芥中MYB类转录因子研究进展.docx

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拟南芥中MYB类转录因子研究进展

拟南芥中MYB类转录因子研究进展

[摘要]：

MYB转录因子家族是植物中最大的转录因子家族之一。

以含有保守的MYB结构域为共同特征，广泛参与植物发育和代谢的调节。

含单一MYB结构域的MYB转录因子在维持染色体结构和转录调节上发挥着重要作用，其中一项重要功能就是对非生物逆境的应答。

是MYB转录因子家族中较为特殊的一类。

这类转录因子通过调控生长发育，影响代谢产物的合成和影响激素信号等多方面参与非生物逆境的应答。

[关键字]：

拟南芥;MYB转录因子;结构和分类;逆境胁迫;次生代谢

1.引言

转录因子是通过特定的方式激活或抑制目的基因的表达，使其以特定强度在特定的时间和空间表达，来调控细胞的发育、增殖和新陈代谢等生理生化反应。

MYB转录因子家族是一个庞大的转录因子家族，广泛地存在于所有真核生物中。

（1）根据与DNA结合的方式可以把TF分为两类：

普遍性转录因子（generaltranscriptionfactor，GTF）和特异性转录因子（sequence—specifictranscriptionfactor）（3~5）。

GTF能和启动子的核心序列TATA框结合，它们与RNA聚合酶Ⅱ共同组成转录起始复合体，可以激活所有基因的转录。

而特异性转录因子受到一些类固醇激素，生长因子或其他刺激后，和DNA序列上的其它调节元件结合，只能激活特定的基因。

典型的转录因子一般具有4个功能区：

DNA结合区、转录调控区、核定位信号区和寡聚化位点。

通常根据保守性较强的DNA结合区把转录因子分类，例如螺旋一转角一螺旋（helix-turn-helix）、锌指（zincfinger）结构、亮氨酸拉链（1eucinezipper）和MADS盒等结构。

而MYB转录因子家族是功能多样，数量众多的转录因子家族之一，参与调控植物发育，代谢和对生物与非生物胁迫的反应等多种生理过程。

第一个MYB基因v-MYB是在禽类成髓细胞瘤病毒（avianmyeloblastosisvirus）中发现的一个癌基因，因此人们把这一类的基因都称为MYB基因。

随后科学家还发现了它在脊椎动物体内对应的原癌基因c-MYB、A-MYB和B-MYB。

随着进一步的研究，科学家们逐渐发现这一类基因存在于昆虫、真菌和霉菌等生物中。

植物中第一个被发现的MYB基因是玉米中的COLORED1，它参与了玉米花青素的合成调控。

动物中通常只有4~5个MYB基因，而植物中的MYB基因的数量较多，每个物种基因组内一般有100~200个，如拟南芥中有196个，水稻中有185个。

数量丰富的MYB转录因子基因主要在植物的发育、次级代谢产物的合成、植物激素信号转导以及植物对逆境的响应中起着重要的作用。

拟南芥，属于被子植物门，双子叶植物纲，二年生草本。

拟南芥基因组是目前已知植物基因组中最小的，是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。

拟南芥基因组测序成功后，第一次全面地对植物MYB家族进行描述和分类，为系统研究MYB转录因子家族在植物中的作用打下良好基础。

笔者就MYB转录因子的结构，分类以及拟南芥中的调控作用进行总结。

2.MYB转录因子的结构和分类

植物中的MYB类转录因子以在其N端含有一段约51~52个氨基组成的MYB结构域为共同特征。

在MYB蛋白中含有1~4个串联的、不完全重复的MYB结构域（R1、R2和R3）,每个MYB结构域折叠成螺旋-转角-螺旋（HTH）的形式参与与DNA大沟的结合（9~10）。

每个MYB区域中一般都含有3个保守的色氨酸残基（其间隔18或19个氨基酸）起着疏水核心的作用,对维持HTH的构型有着特别重要的意义。

在MYB转录因子的C端通常含有一个富含酸性氨基酸的转录激活区（Transcriptionactivationdomain）一般折叠成双亲性的螺旋发挥作用,其作用有一定的可塑性,如图一所示。

通常根据保守性较强的DNA结合域对转录因子进行分类。

植物中的MYB类转录因子起初被分为3个亚族（1R-、2R-和3R-MYB），但现在由于发现有4或5个MYB结构域的MYB转录因子而被分为4个亚族，分别为1R-MYB、2R-MYB（R2R3）,3R-MYB（R1R2R3-MYB）和非典型MYB（11）。

但只含一个MYB结构域的MYB蛋白亚类,例如拟南芥中的LHY、CCA1和CPC1蛋白（12）,这类蛋白可能是一类重要的端粒结合蛋白,它们在维持染色体结构的完整性和调节基因转录上起重要作用;含有3个MYB结构域的亚类成员与动物、真菌中R1R2R3-MYB蛋白高度同源,例如拟南芥中的MYB3R1和MYB3R4等蛋白（13~14）,这类蛋白主要参与细胞周期的控制和调节细胞的分化;非典型MYB亚族含有4或5个MYB结构域，植物中数量稀少，一般只有1~2个，如AT3G18100和LOC＿OSO7g04700（11）。

但绝大多数是含2个MYB结构域的MYB蛋白。

植物的R2R3-MYB蛋白根据DNA结合结构域不同，可分为3个亚组：

亚组A的成员与e-MYB及其他动物MYB蛋白结构相似；亚组B很小，仅含有拟南芥中的4个MYB成员；亚组C含有拟南芥中的70个MYB成员之多（15）。

在拟南芥、玉米等真核生物中发现存在着大量的MYB转录因子。

例如,拟南芥中已发现大约130个成员。

它们广泛参与植物次生代谢的调控、对激素和环境因子的应答（16~19）,并对细胞分化、器官的形成、植物叶片的形态建成及抗病具有重要的调节作用。

（20~23）

注：

本图引自中华中医药学会第十届中药鉴定学术会议论文集，植物MYB转录因子研究进展

3.拟南芥中MYB转录因子的功能

MYB转录因子广泛的存在于植物中，参与各种生理生化过程.而在拟南芥中，MYB转录因子的作用主要体现在逆境胁迫，控制细胞形态的合成与建立和在调节此生代谢中的作用等。

3.1　植物ＭＹＢ转录因子在非生物逆境胁迫响应中的作用

自然界中存在着多种非生物胁迫如干旱、高温、低温和高盐等，它们严重影响植物的生长和发育，并且是造成粮食生产降低的重要因素。

植物对非生物逆境的响应涉及到细胞内一系列逆境响应基因的表达调控。

近几年鉴定出一批新的参与各种植物非生物逆境响应的MYB转录因子，并对其作用机理进行了研究，表１为这些基因的主要作用机理。

3.1.1植物MYB转录因子在干旱胁迫响应中的作用

干旱缺水是限制植物生长和作物产量的最严重因素之一。

它可以引起植物体内多种生理生化反应变化，包括气孔关闭、光合作用与细胞生长的抑制以及呼吸作用的增强，与此同时植物也会在细胞和分子层面上去适应干旱胁迫，如产生逆境胁迫响应相关的蛋白，积累渗透平衡物。

而这些适应都离不开逆境胁迫响应信号网络和转录因子。

过去发现的参与非生物逆境响应的MYB转录因子大多为2R-MYB亚族，这是由于这个亚族数量最多，同时研究的最多。

StMYB1R-1是Shin等［24］在马铃薯中发现一个含有MYB-like结构域的１Ｒ-ＭＹＢ转录因子基因。

干旱胁迫下StMYB1R-1过表达转基因植株的气孔关闭，水分散失减少，植物体内与干旱胁迫相关的基因AtHB-7、RD28、ALDH和ERD15的表达量上调，并表现出明显的耐旱性。

Ｓｈａｎ等［２5］把菊花中的一个２ＲＭＹＢ亚族基因CmMYB2转入拟南芥中，发现转基因植株的多个逆境相关基因表达上升，特别是ＡＢＡ合成基因ABA1和ABA2，从而提高植株对干旱的耐受能力。

ＴａＭＹＢ３Ｒ１是一个３Ｒ-ＭＹＢ亚族的转录因子，能与ＭＳＡ顺式作用原件结合，参与了干旱、盐和低温胁迫的响应［26］。

以上研究表明ＭＹＢ中１Ｒ－、２Ｒ－和３Ｒ－

MYB都可能参与非生物逆境胁迫的响应。

3.1.2　植物ＭＹＢ转录因子在高温胁迫响应中的作用

近年来在中国南方主要粮食产区频繁出现异常高温天气，对粮食生产造成了巨大的影响。

高温直接影响着作物的生长发育，特别是生殖生长阶段雄性生殖器官的发育，这直接影响到粮食产量。

高温能影响植物细胞内多种生理生化反应，如光合作用、三羧酸循环、糖酵解和黄烷酮醇与花青素的代谢等（27）。

近年来鉴定出的在高温胁迫响应中有显著作用的植物ＭＹＢ转录因子很少。

Ｅｌ-Ｋｅｒｅａｍｙ等（28）发现Os-MYB55基因的过表达能使得水稻在高温胁迫下生长发育正常且产量比未转基因对照提高。

研究表明转录因子OsMYB55能直接激活OsGS1；2、GAT1和GAD1等谷氨酸代谢相关基因。

OsMYB55的过量表达使转基因植株细胞内的总氨基酸、谷氨酸、γ－氨丁酸、脯氨酸和精氨酸的含量上升，这些代谢产物直接或间接提高了植物对逆境的耐受性。

3.1.3　植物ＭＹＢ转录因子在低温胁迫响应中的作用

低温胁迫可以导致萌发率下降，幼苗发育不良，萎黄病，减少叶扩张和萎蔫，也可能导致植物组织的死亡。

冷驯化可以提高植物自身在低温环境下的低温耐受性，而没有经过冷驯化的植物直接置于低温环境下会对植株造成巨大的伤害。

植物的低温驯化所涉及到的转录因子调控网络包括许多低温逆境响应的转录因子和含有对应顺式作用原件的启动子的下游基因。

Su等（29）发现MYBS3参与水稻对低温逆境的响应，但却并非通过DREB／CBF信号通路途径与研究的较多的DREB／CBF信号通路对逆境响应快而短的特点不同，OsMYB3R-2对低温逆境响应比较慢。

他们认为植物中可能存在着一条新的信号通路，与DREB／CBF信号通路形成短期和长期的低温逆境响应的互补。

拟南芥的AtMYB2受干旱、盐胁迫及外源ABA的诱导，能特异性的结合到SV40增强子与玉米bronze1启动子的顺式作用元件上（25）。

Abe等发现，R2R3-MYB蛋白AtMYB2与bHLH类蛋AtMYC2（RD22BP1）之间存在组合调控，协同调节干旱诱导基因RD22的表达，两者之间的相互作用可能是除bZIP/G-BOX之外的另一条调控ABA应答基因表达的途径（26）。

过表达AtMYB2与AtMYC2都会引起植株对ABA的敏感，并引起RD22、ADH1等许多胁迫诱导基因的高表达；突变体则与之相反，这表明AtMYC2与AtMYB2在干旱胁迫下的ABA信号传导途径中起着转录激活子的作用（27）。

AtMYB102受渗透逆境与ABA处理快速诱导，并且伤害处理是其充分诱导所必须，可能与该基因的启动子区含有ABA与W-box元件有关（28）。

AtMYB15负调控冷害响应基因的诱导（29），该基因的过表达提高了对及MYB44调节干旱逆境下的气孔关闭（30）。

并且，AtMYB41也受ABA与盐害处理诱导，过表达该基因的植株对干旱敏感、表皮的通透性提高，与某些影响表皮合成的突变体的表型类似（31）。

AtMYB96调控干旱逆境下的脱落酸信号途径（32）。

水稻中的Osmyb4基因的高量表达能显著提高转基因植物对干旱、高盐、UV辐射等的耐受性。

综上，植物MYB转录因子参与植物细胞内多种生理生化反应，能从多个方面参与植物对非生物逆境的应答，如调控生长发育，影响代谢产物的合成和影响激素信号等。

3.2MYB转录因子控制细胞形态与模式的建成

MYB转录因子对细胞形态与模式建成的调节，主要有两个方面——控制细胞增殖及细胞分化。

拟南芥的TTG、GLJ，GL2，GL3、CPC和WER基因调节根毛的形成（33~36）。

GL3基因编码一个bHLH类蛋白；GLl基因编码一个具有MYB结构域的蛋白，与bHLH类转录因子相互作用，作为根毛区细胞形成根毛的起始信号；TTG基因编码WD40类蛋白，调节R类蛋白的表达，R类蛋白在毛状根细胞中与GLl蛋白相互作用；CPC基因编码只含一个MYB结构域的MYB蛋白；WER基因编码一个R2R3-MYB蛋白。

两个MYB类转录因子CPC蛋白和WER蛋白是决定根表皮细胞命运的关键因素。

CPC蛋白和WER蛋白可能与同一个R类的bHLH蛋白相互作用。

WER蛋白与bHLH蛋白相互作用产生具有转录激活功能的蛋白复合体，一方面通过结合在GL2基因启动子区MYB蛋白结合位点和MYC类蛋白结合位点激活GL2基因的表达，抑制根毛的形成而产生不成毛细胞；另一方面在不成毛细胞中调节与细胞分裂和成熟相关基因的表达，抑制细胞的分裂。

CPC蛋白与bHLH蛋白的相互作用产生无活性的蛋白复合体，不能激活GL2基因的表达，使得细胞分裂，形成突起，进而发育成根毛，产生成毛细胞。

另外，拟南芥超表达AtMYB24基因会导致植株矮小且花器官发育不良，花药不开裂，花粉无活性（37）。

总之，MYB转录因子在细胞甚至植株生长发育中扮演了重要的角色。

3.3MYB转录因子在调节植物次生代谢中的作用

黄酮类和花青素代谢的调控是MYB转录因子的一个研究热点，植物类黄酮生物代谢途径是目前基因水平上研究得最清楚的此生代谢途径，它是苯丙烷类代谢途径中的一个重要分支，主要与植物色素合成相花青素能调节渗透压的平衡。

黄酮类化合物和花青素都有抗氧化和抗炎症的作用，并在植物对多种逆境胁迫环境的抵抗中发挥作用。

到目前为止发现了许多调节黄酮类和花青素代谢的MYB转录因子，如SbMYBP2和SbMYBP7（38），还发现其中有一些受温度等条件调控，如MYB4（39）。

而且MdMYB10被研究发现通过调节黄酮类代谢，影响花青素的含量等途径影响植物的耐旱性（40）。

而拟南芥AtMYB60基因在莴苣中超表达会抑制花青素的积累（41）。

4.展望

植物MYB转录因子参与植物细胞内多种生理生

化反应，能从多个方面参与植物对非生物逆境的应答，

如调控生长发育，影响代谢产物的合成和影响激素信

号等。

除了以上介绍的逆境外，MYB转录因子还被证

实参与了UV-B和缺磷等非生物逆境，如HbMyb1和

BnPHR1。

在逆境调控方面的作用，有利于改善在极端生长条件下作物的产量，但就目前来看，转基因作物仅针对于MYB转录因子所调控的下游基因和涉及的信号途径进行了一定的研究，并没有清晰地描绘出一个完整的信号网络和MYB转录因子在整个调控网络中的定位这可能是由于许多转录因子在功能上有重叠和表达水平极低时很难检测，因此对MYB转录因子所参与的信号调控网络的研究仍处于新兴阶段。

对黄酮类和花青素代谢的调控也是

MYB转录因子的一个研究热点。

花青素能调节渗透

压的平衡，黄酮类化合物和花青素都有抗氧化和抗炎

症的作用，并在植物对多种逆境胁迫环境的抵抗中发

挥作用。

到目前为止发现了许多调节黄酮类和花青素

代谢的MYB转录因子，如SbMYBP2和SbMYBP7[34]，还

发现其中有一些受温度等条件调控，如MYB4[35]。

而且Mdmyb10被研究发现通过调节黄酮类代谢，影响花青素的含量等途径影响植物的耐旱性[13]。

目前MYB转录因子在非生物逆境方面的研究仍主要集中于2R-MYB亚族，但是1R-和3R-MYB亚族也被发现可能参与非生物逆境的响应。

在发现参与逆境响应的MYB转录因子的同时，科学家们还对部分MYB转录因子所调控的下游基因和涉及的信号途径进行了一定的研究，但是并没有清晰地描绘出一个完整的信号网络和MYB转录因子在整个调控网络中的定位。

对MYB转录因子所参与的信号调控网络的研究仍处于新兴阶段。

随着新技术的出现，蛋白质-DNA相互作用的检测更快，分辨率更高，MYB转录因子的调控网络的研究将会飞速发展。

这也能促进了对新的参与非生物逆境的MYB转录因子的发现和功能研究，为完善整个植物逆境信号网络奠定基础。

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