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蚕体解剖生理学消化系统
第四章消化系统
第一节 幼虫消化管的形态和生理机能
蚕的消化管是一条由口腔至肛门纵贯体腔中央的大管道。
由于幼虫期要大量取食,故它相应的特别发达,最大时,可占体腔容积的2/3左右,是蚕体内最大的器官。
根据其胚胎发生、组织构造和生理功能的不同,幼虫消化管可分为前肠、中肠、后肠三大部分。
一、前肠:
位于消化管的前部,由口腔开始,至第一胸节为止。
在胚胎发育过程中,由外胚层生成。
从形态和生理既能上,前肠又分为口腔、咽喉、食道三部分。
1、口腔:
位于前肠的前端,由口器内壁围成,呈漏斗状。
在上颚内侧面有涎腺的开口,涎腺由此进入口腔。
在口腔的背、腹面外壁上,分别着生有背开肌和腹开肌,用以帮助接纳食片。
2、咽喉:
整个咽喉位于头腔内,前方与口腔相连,后方在头胸交界处与食道相连。
咽喉较细,呈细管状,其表面有6条纵褶内陷,是食物咽下的通道,其外面着生4对咽开肌,当肌肉收缩时,可使咽喉容积扩大,使食片由口腔进入咽喉。
当环肌收缩,咽开肌松弛时,容积缩小,将食片送入食道。
3、食道:
位于第一胸节内,前细后粗,呈倒漏斗状,是暂储存食物的场所。
4、贲门瓣:
位于食道和中肠的交界处,由背、腹两片瓣膜组成。
背片较大,有两个皱褶,致外观上分为三片,故整个贲门瓣外观上似乎由四片瓣膜组成。
贲门瓣是由食道底部向后破裂而成,可阻止食物倒流。
二、中肠
中肠位于食道之后,起自第2胸节,止于第6腹节中部,是消化管最发达的部分,约占全长的78%。
中肠呈圆筒形,前端稍粗,后端稍细,表面有许多横的皱褶。
其中,后部皱褶较深且密,愈向前愈稀而浅。
中肠的皱褶是中肠上皮细胞大量增殖,充分发达而致,这对增加中肠表面积,增强中肠与血液间的物质交换有重要意义。
三、后肠:
是消化管最后一部分,前连中肠,后至肛门,即第6腹节中部至尾部。
根据其形态和功能又可将其分为小肠、结肠、直肠三部分。
1、小肠:
位于第6腹节的后半部分,前大后小,略呈漏斗状。
其肠壁薄而透明,无皱纹。
其腹面后端两侧有马氏管膀胱开口。
小肠前端的内缘向肠腔褶入,形成环状而等高的瓣膜,此称“幽门瓣”,具有调节中肠内食物向后肠移动快慢及防止后肠内容物向中肠逆流的作用。
2、结肠:
位于7、8腹节内,前、中、后各有一个缢束,使结肠呈两个球状体,分别称第一结肠和第二结肠。
结肠表面有6条纵沟均匀分布,每条纵沟都是结肠横肌的着生点。
作用:
使食物残渣初步脱水,形成粪便的初形。
3、直肠:
是最后一部分,中前部较大,中部以后渐小,其末端开口是肛门。
直肠前半部分也有6条纵沟,但中部以后纵沟消失。
在直肠前缘两侧,各有3条马氏管插入其内,回曲在直肠壁内。
后肠的生理作用:
同前肠一样,也无消化、吸收作用,但能从食物中回收水分及无机盐,并形成蚕粪。
四、幼虫消化管的构造
幼虫消化管的前肠、后肠是由外胚层形成的,构造与体壁类似,只是层次相反,即由外向内依次为肌层、底膜、上皮细胞层、内膜。
而中肠又是由前肠、后肠分化出的内胚层形成,故其层次构造与前后肠相同。
(一)肌肉层:
肠壁的最外层为肌肉层,一般又可分为纵肌、横肌,纵肌位于外面,横肌位于内面,可交织成格字状,但又因部段而有一定的差异。
1、前肠:
(1)口腔部分的背面、腹面的外壁上分别着生有背开肌、腹开肌,用以帮助接纳食片。
(2)咽喉部分的纵肌仅背面的纵肌较明显,其余部分不甚明显,其横肌比较发达。
此外,此部分尚有源于头壳,着生于咽喉壁上的4对咽开肌。
食桑时,纵肌和咽开肌收缩,可使食片由口腔进入咽喉,而当横肌收缩,可使食片向食道输送。
口腔肌肉与咽喉肌相互配合,从而使吞咽动作得以持续进行。
(3)食道:
该部分肌肉不甚发达,较薄。
纵肌由咽喉纵肌延伸而来,至中部消失。
中层斜肌,内层为横肌。
(4)贲门瓣:
该部分无肌肉。
2、中肠:
外纵内横排列整齐,但不致密,呈格字状。
此外,背腹面中央各有两条粗大肌肉纵贯表面。
该部分肌肉有节奏的收缩运动,可使中肠产生缓慢的波浪式蠕动,从而使食片在中肠向后移动,加速消化吸收。
3、后肠:
(1)小肠的纵肌是由中肠延伸而来,不发达,也与不发达的横肌呈格字状。
(2)结肠部纵肌不发达,仅前端缢缩处有由小肠延伸而来的少数小纵肌,但其横肌非常发达,两端点均着生于纵沟内。
(3)直肠部分的纵肌从前缘发出,沿沟向后延伸之后与肠壁分离,另一端着生于肛门周围的体壁上。
其横肌也较发达。
此外,肛门周围有许多束肛门括约肌。
(二)底膜:
中肠的底膜也是一层透明无结构的薄膜,包在上皮外面,具有保护上皮的作用。
(三)上皮细胞:
相当于真皮层。
前后肠的该层,由单层细胞构成,排列较整齐。
中肠的上皮细胞非常发达,小蚕期排列较整齐,而至大蚕期高度发达,从而使表面形成皱褶。
中肠的上皮细胞根据其形态、机能的不同,又可分为圆筒形细胞、杯形细胞、再生细胞三类。
1.圆筒形细胞:
圆筒形细胞是中肠上皮的主要组成部分,尤其在中肠后端l/3部分,这类细胞更为发达。
圆筒形细胞既有分泌的机能,也有吸收的机能。
细胞核椭圆形或近圆形,位于细胞的中部,据电子显微镜观察,细胞质内线粒体、糙面内质网和高尔基体均十分发达,此外尚含有多量脂质小粒和液泡。
线粒体呈纤维状和短丝状。
食桑期的内质网比眠期显著发达,高尔基体内形成液泡。
在食桑期还可观察到细胞质中有很多黑色颗粒向中肠腔分泌,这种颗粒可能是一种消化酶。
在整个上皮层中,除具有制造象这类电子密度大的分泌颗粒的细胞外,还有制造淡色分泌颗粒的细胞,以及分泌情况尚不明了的细胞,这说明圆筒形细胞的机能是多样性的。
圆筒形细胞向肠腔的内缘,其细胞质膜(形质膜)形成向肠腔突出的一层微绒毛,这种绒毛状突起排列整齐而紧密,大大增加了圆筒形细胞的吸收表面积。
可见营养物质是通过微绒毛层而被吸收的。
此外,在微绒毛层的表面ATP酶活性很强,这证明微绒毛层存在着活跃的主动运输。
圆筒形细胞在与底膜相接的外缘,其细胞质膜形成很多深陷,这就扩大了圆筒形细胞与血液之间进行物质交流的表面积,这种物质交流是极为活跃的。
2.杯形细胞:
杯形细胞主要分布于中肠中部的上皮层内,在中肠前,后部分几乎不存在这种细胞。
杯形细胞的细胞核较小,位于细胞的底部。
这种细胞在构造上的特征是在细胞中部具有大形的杯胞,杯胞内含有大量分泌液。
在食桑期,与杯胞相接的细胞质部分有很多紧密排列的突起,这类细胞质突起外被质膜;其内充满线粒体,密集的质膜,对于从血液通过杯胞向肠腔输送物质起着泵的作用,而线粒体则为此提供能量。
在杯胞与肠腔的境界处,由微绒毛分化的细胞质突起形成开口部,在杯胞底部存在着比较小形的核及其周围的少量细胞质,底部质膜的内陷也十分明显。
在眠期杯形细胞的线粒体要小于食桑期。
杯形细胞仅有分泌消化液的功能,而无吸收营养物质的作用。
3.再生细胞:
再生细胞位于上皮底部,分散在圆筒形细胞和杯形细胞基部之间,也有多数再生细胞相聚在一起的。
这类细胞都是一些未分化的小形细胞,每次眠期旧的圆筒形细胞和杯形细胞陆续衰亡,由再生细胞逐渐分化发育成为这两类细胞,从而使上皮组织得到更新。
在由幼虫到蛹的变态期间,幼虫中肠的上皮也要衰退,代之以蛹的新上皮,成为这种新上皮的再生细胞层在前蛹期即巳形成。
早在熟蚕期,通过自动射线照相可观察到再生细胞的盛行合成DNA和细胞分裂。
前蛹期再生细胞的形态特征是细胞质内产生很多液泡,其中有象似钙的物质沉淀,然后逐渐形成致密的球形颗粒而排出于细胞外面。
这个现象说明中肠在变态期对蚕体内无机盐类的排泄及其调节起重要的作用。
此外,在细胞质内还积蓄有大量糖元颗粒,这也是再生细胞的特性之一。
线粒体小形,局限在细胞的内缘部分(图4—8)。
(四)内膜:
相当于表皮,一般由上皮层分泌形成,也每令更新一次。
(由几丁质、蛋白质构成,富弹性与韧性)。
1、前肠:
(1)口腔:
咽喉部分的内膜具有向后斜生的小刺状小突起,有助于食片单向运送。
(双层~内层刺)
(2)食道部分内膜有小钝突。
2、中肠:
该部称围食膜,具多层构造,非细胞结构,厚度6um左右,并不和上皮细胞相贴。
围食膜是一层位于中肠上皮内面的透明薄膜,柔软而富有弹性和韧性,其前端固定在贲门瓣基部,向后一直延伸到中肠末端。
围食膜虽与中肠上皮十分靠近,但并不贴合。
围食膜的厚度在5龄时约为6um,有层状结构,一般认为至少可分为二层,内层致密而平滑,外层极薄,内外层之间有一定间隙,其间由网状物质相连结。
也有认为围食膜有五层或五层以上的。
据推测,围食膜由贲门基部细胞群和中肠上皮细胞所分泌形成,但细节尚不清楚。
围食膜的化学成分是,蛋白质47%,几丁质47%,粘多糖5%。
围食膜具有保护中肠上皮免受肠腔内食物机械摩擦损伤的作用,同时能阻止细菌侵入中肠上皮细胞,但微粒子孢子能透过围食膜。
患软化病的蚕,其中肠之所以遭受破坏或溶解,原因在于围食膜首先被病原菌部分溶解,继而病原菌侵入中肠上皮。
围食膜上有微孔,具有高度透性。
中肠组织分泌的酶,分子直径比较小,可以自由地透过围食膜,进入肠腔,低分子量的营养物质也可以无阻地通过围食膜,到达上皮细胞层,被消化吸收。
未被消化的大分子物质不能透过围食膜,围食膜还起着微滤器的作用。
围食膜随幼虫生长而增大,但至眠期和熟蚕期逐渐缩小,破裂,眠起后随粪便排出,所以围食膜每龄都要更新一次。
3、后肠:
小肠、结肠的内膜有小刺突起,直肠内膜较厚,无突起。
第二节 涎腺
一、涎腺的位置、形态:
涎腺又名唾腺,是一对浅黄色弯曲的管状器官,开口于上颚基部,口腔两侧,左右各一条,位于咽喉食道的两侧,以盲管终于Ⅰ胸节内。
涎腺由排液管与分泌管两部分组成。
涎腺的构造:
与体壁相似,层次相反。
底膜:
非细胞结构,薄而透明,有凹陷。
腺细胞层:
多角形,核大且分支,单层。
发达程度与食桑相关。
内膜:
较厚,有微孔及突起,更新。
二、性质和作用
涎液呈无色透明的液体,当蚕食桑时伴合食物,利于下咽。
涎液无色透明,略呈中性,内含消化酶。
消化酶主要是糖酶,其最适PH值=7.0左右,其次也有少量淀粉酶,但基本都起不到消化作用。
因为:
与食物伴合后很快就进入中肠强碱性的环境(PH=9~10)。
第三节 肠液
一、肠液的分泌
幼虫的肠液由中肠上皮的圆筒形细胞及杯形细胞分泌。
方式有二:
(1)微茸毛层所分泌。
(2)质内颗粒状物分泌。
二、肠液的理化性质
性状:
稍带粘稠性的淡黄色的透明液体。
遇空气即变黑褐色。
组成:
主要是水分,也含有消化酶、无机盐、水分子有机物等。
(一)肠液的PH值:
正常值平均为9.2~9.8,主要由较多的钾、钠离子所致。
前2/3部近于10.0,后1/3部8~9,甚至近乎中性。
影响PH值变化的因素:
①大量食桑时,由于摄入大量有机酸,PH值暂时下降。
②取食嫩叶时,由于有机酸较多,PH值也暂时下降。
③饥饿初期,PH值升至10以上,过度饥饿时,PH下降。
④每龄中,龄初较低,盛食最高,以后渐低。
⑤健康时PH升高,得病时降至9.0左右,患FV时可降至7.5左右。
(二)肠液的缓冲作用:
肠液具有极强的缓冲作用,为各种消化酶提供稳定的工作环境。
原因:
肠液内含有大量的重碳酸盐、磷酸盐、蛋白质、氨基酸。
(三)肠液的抗病作用:
肠液具有较强的抗病作用。
1.强碱性可起到抗病作用:
①真菌孢子被蚕吃下后,较高的PH值可抑制其发芽,加之食物排出较快,故至今未因食下发病真菌而致病。
②对绝大多数细菌具有抑制作用,从而使绝大多数无致病力。
而少数可迅速在强碱性环境中繁殖的细菌,具致病力。
③对病毒粒子有杀灭作用。
不利方面:
①微粒子原虫孢子极丝释出。
②苏云金杆菌毒素的释出。
③病毒多角体的溶解。
2.抗病物质:
①RFP:
即红色荧光蛋白质,合成时必须有光及叶绿素存在,主要灭活CPV,对FV、DNV也有灭活作用。
②n-RFP:
非红色荧光蛋白质。
灭活NPV。
③ASP:
抑制抗碱性链球菌及乳酸菌繁殖。
④还含芳香族羧酸,也有抗菌作用。
综上所述,由于上述抗病因素的综合作用,使自然界中能使蚕儿得病的病原极少。
第四节消化酶
消化液中含大量消化酶,总的来看,可分为两大类:
肠液消化酶:
称胞外酶,最适PH为强碱性。
大分子水解。
上皮微茸毛消化酶:
胞内酶(主要圆筒形细胞),最适PH值中性至弱酸。
一、蛋白酶和肽酶
1、蛋白酶:
所需环境与高等动物的胰蛋白酶相似,故称为类胰蛋白酶。
其最适PH为9~11、体温=15~40℃
2、肽酶:
主要存在于圆筒形细胞微茸毛层,最适PH=7左右。
(将肽水解成氨基酸)
二、淀粉酶
催化淀粉水解反应的酶称为淀粉酶。
由中肠前、中部圆筒形细胞分泌,将淀粉分解为麦芽糖、淀粉三糖、淀粉四糖、甚至葡萄糖。
最适PH=9.6,对热稳定,55℃时仍较稳定。
三、糖酶
糖酶℃分解低聚糖(蔗糖、麦芽糖、半乳糖等),为胞内酶。
PH=弱酸性,最适温度是40℃。
四、脂肪酶
脂肪酶:
分解甘油三酯为甘油和FFA,PH=9.8,对热不稳定。
五、核酸酶
桑蚕消化液中有核酸酶,分解食物的核酸类物质,以获得各种核苷酸。
肠液中的核酸酶的活性很强,这种酶已经被提取和精致,酶学性质也得到了研究。
该酶的最适PH为10.3,以核酸内切酶的形式进行分解反应。
六、磷酸单脂酶
在桑蚕中肠上皮细胞的肠腔侧,存在着活性极强的磷酸酶。
它的最适PH9.6以上。
这种酶非特异性的广泛的分解磷酸单酯键。
第五节食性及食物的食下与消化
一、食性
(一)蚕桑食物选择机制
研究证明:
激起蚕食欲并进行取食的有三个因素:
诱食因素、咬食因素、吞咽因素。
引起蚕儿拒食的有忌避因素,它们作用于蚕的嗅觉、味觉器官而发挥作用。
1.诱食因素:
桑叶中的柠檬醛、里那醇、青叶醇、青叶醛等。
其中以柠檬醛最强。
靠触角感知。
2.咬食因素:
桑叶中引起蚕咬食的化学物质有β~谷甾醇,桑黄素、异栎素等,其中以β~古甾醇最强。
该因素由下颚瘤状体感知。
3.吞咽因素:
主要是纤维素,它能刺激消化管蠕动,使食片连续向后移动。
此外,蔗糖、肌醇、磷酸盐等对促进摄食也起作用。
由下颚瘤状体感知。
4.忌避性物质:
主要是具有苦叶的生物碱,也有下颚感知。
许多学者试图消灭蚕的摄食专一性,使它能取食桑叶以外的植物叶子,结果均未成功。
(二)食桑状态
1.食桑动作:
⑴蚕吃桑时,先用胸足夹住桑叶,继而口器各部分的相互配合而开始啮食。
⑵上唇的凹陷接纳并固定叶缘,调整桑叶角度而使之与桑叶垂直。
⑶由下颚须及瘤状体夹持桑叶,感知咬食、吞咽、忌避因素,以决定是是否咬食、吞咽。
⑷左右上颚紧合时,头部猛向上后方拉,将食片扯下。
⑸同时,由舌向内方收缩及咽喉有节奏的收缩,将食片纳入口腔食片从咽喉前~~后,约经0.2~0.4s。
幼虫咬下的食片呈三角形,大小随令期而增大。
2.食桑位置:
1.令从叶背面啃食,故给桑的叶表面向下往往不易啃食。
2.令逐步从叶边缘啮食。
3.令始由边缘啮食,食后仅留下主脉。
3.食桑时间
⑴刚孵化或刚蜕皮的蚕,不能立即食桑,需一定时间的运动和休息才有食欲,由于品种和温度的不同,食欲的早迟有较大的差异。
孵化或蜕皮后至第一次食桑的时间随蚕令而延长。
(4098.7108.4142.3167.4)
为什么逐令延长?
(1)在开始食桑前的时间内,蚁蚕的大部分时间用于爬行,这是蚁蚕寻找食物的习性,而各令起蚕因表皮、内膜、疲劳必须休息。
⑵蚕和其它昆虫一样,取食有间歇性,连续取食一段时间后,就需休息一段时间。
①幼虫每次连续食桑的时间,因品种、温度、令期等而异。
一般每次为12~16分钟。
令初短,令末长。
各令中,3令最短。
中系较长,日欧短。
②各令的食桑次数为64、59、74、83、183次,5令占40%。
③全令的食桑时间占全令食桑中时间的27%,5令最长,占34%。
④各令食桑时间占全令的比例:
15%13%14%19%39%。
⑤每天的食桑次数1~4令24次,5令为35次(平均每40分钟一次)。
每次的食桑时间,一般日间稍多。
二、食物的消化和吸收
(一)食物的消化过程:
即指食物在消化管中分解的过程。
包括机械消化、化学消化两种过程。
⑴机械消化:
指食片由口器咬下并伴合涎液咽下,并在消化管管壁肌肉的收缩、蠕动下,由口腔至咽喉、食道、中肠,与消化管混合,细胞透性的破坏及残渣排出的过程。
食物由前向后的移动,是由消化管有节奏的蠕动来完成的。
⑵化学消化:
食物中大分子营养物质在消化酶作用下,所进行水解的过程,是消化的主要过程。
(二)营养物质的吸收与主动转运
⑴被动吸收:
由浓度梯度差引起的一种不消耗能量的过程。
⑵主动吸收:
依靠细胞膜上的泵,逆着浓度梯度差进行的一种物质转移。
(消耗能量)
消化管的吸收作用主要发生在中肠后1/3部段,但葡萄糖却主要在中肠的前、中2/3部段,后1/3较少。
后肠对有机物的吸收作用较微弱,主要利用直肠吸收水分和无机盐。
三、食下量、食下率、消化量、消化率
(一)食下量和食下率:
1.食下量:
是指幼虫食下的桑叶量。
食下量=给桑量~残桑量
食下率(%)=(食下量/给桑量)×100
①一条蚕从收蚁至上蔟,可食下鲜桑叶13~25克,干物量约3~6克。
②1~4令的食下量占全令的12.33%。
③1~4令的给桑量占全令的15.8%,生产上15~20%。
5令的给桑量占全令的84.2%,生产上80~85%。
④食下量随令期而加大,雌蛾)雄蛾。
2.食下率:
随蚕令而增大。
分析一下小蚕食下率低的原因:
。
(二)消化率与消化量
消化量=食下量-排粪量
消化率=(消化量/食下量)×100%
由表4~7知:
⑴一条蚕一生的消化量1.82克(干物,21%合成丝)。
⑵食下率随蚕令而变小。
⑶5令占88%。
分析一下蚕消化率低的原因:
纤维素,不能失活,存留时间短,无弯曲。
提高消化率的可能性与意义。
(分析一下)
四、饲育条件对食下量、消化量的影响
(一)温度对食下量和消化量的影响:
在适温范围内,温度高,单位时间内食下量增加,消化量增加。
但温度过高,二者均下降。
对全令而言,由于温度可缩短令期,从而使总食桑量、消化量下降。
(二)湿度对食下量和消化量的影响:
在适温范围内,直接影响较小,但间接影响较大。
(三)叶质对食下量和消化量的影响:
适熟叶>嫩叶>老叶。
桑叶新鲜度正相关。
(四)给桑量与食下量的关系:
食下量正相关,食下率负相关,消化量正相关。
第六节 蚕粪及排出
一、食物的食下到排粪的经过
(一)蚕粪的形成过程:
(二)蚕粪形状:
(三)食片从食下至排出所需时间:
1,1.5,2.5,3,5小时。
二、排粪量
蚕粪的大小随蚕令而增大,第1龄最小,第5龄最大。
排粪量800~900粒/条,鲜重5克左右,140kg/张种。
蚕粪含水率:
28.6~74.2%
三、蚕粪成分及利用
蚕粪的主要成分包括纤维素、叶绿素以及未被消化吸收的营养物质如蛋白质、糖类、脂类、无机盐类和水分等。
蚕粪中有多量的可利用物质,是很好的鱼畜饲料和肥料。
蚕沙可以如中药,属祛风湿药物。
蚕粪可以制造活性炭。
第七节 成虫消化管
一、成虫消化管的形态及其作用
成虫消化管全长约为体长的1.7倍,在构造上也分为前肠、中肠和后肠三部分。
前肠由口腔、咽喉、食道和嗉囊四部分组成。
中肠位于第2、3、4腹节腹面,黄褐色,外观呈椭圆形,略扁平,其长径约5mm,宽径4.3mm左右,厚度约2.3mm。
后肠相当于幼虫小肠和结肠的部分,变态成肠管状,回曲在腹腔内,末端与直肠相接。
二、蛾吐出液
蚕蛾在羽化时,由口腔吐出弱碱性液体,是蚕茧头端茧层湿润而松解,继而用胸足拨开已松解的茧丝,蚕蛾于是脱茧而出。
在蚕蛾的吐出液中含有溶茧酶。
溶茧酶由中肠上皮和下腭分别合成分泌。
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