第三章生物种群.docx
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第三章生物种群
第三章生物种群
本章提要
一、概念与术语
种群(population)、出生率(natality)、死亡率〈mortality〉、年!
龄结构(agestructure)、迁移(migmion)、扩散(dispersol)密度调节(regulationofdensity)、生态对策(ecologystrategy)互利共生(mutualism)、偏利共生(commensalism)、原始协作(protocooperation)、竞争(competition)、捕食(predator)、寄生(parasitism)、化感作用(allelopathy)。
二、基本内容
1、种群的特征:
空间分布特征、数量特征、种群遗传特征、邻接效应;
2、种群增长模型:
几何级数增长、指数增长、逻辑斯谛增长(s型增长);
3、种群的数量动态:
种群增长、种群波动、种群暴发、种群平衡、生态入侵;
4、种群的空间动态:
空间结构变化、空间利用方式;
5、种群波动的原因:
非密度制约、密度制约;
6、种群波动的调节:
密度调节、非密度调节、种内自动调节;
7、种群的进化与生态对策:
生态对策、生活史选择式样;
8、种群间的相互关系:
正相互作用、负相互作用、中性作用。
三、重要问题
1、生物种群数量变化原因及调节方式;
2、生物种群进化过程中的生态策略选择;
3、种群间的相互作用关系及其在农业生产中的应用。
第一节种群的概念与特征
一、种群的概念
种群(population)是指在一定时间内占据特定空间的同一物种(或有机体)的集合体。
一个物种通常可以包含许多种群。
种群由个体组成,但不等于个体的简单相加,这是因为各有机体之间存在着非独立性的交互作用,使其在整体上呈现出一种有组织有结构的特性。
例如:
一棵植物是由细胞组成的理但是细胞的简单相加不会形成植物。
因此,从个体到种群,除了出现统计学上的特征以外,还出现了空间布局上的种群行为、遗传变异和生态对策等新特征。
种群是物种存在的基本形式,同时至是组成生物群落的基本单位。
任何一个种群在自然界都不能孤立存在,而是与其他物种的种群一起形成群落。
物种、种群、群落之间的关系如表3.1所示。
表中列出了4个物种(A,B,C,D)和7个群落(1,2,3…,7),每一个物种包括几个不同的种群,并分布在不同的群落中,如物种A包含了A1,A2,A3,A6和A75个种群,它们分别分布在群落1,2,3,6和7中。
在群落1中,包括了A1、C1和D13个种群。
因此,每一个群落中都含有几个属于不同物种的种群。
对种群概念可以从以下两方面进行理解:
首先从抽象的理论意义上理解,它是表示由物种个体所组成的集合群,这是一种学科划分层次上的概念;其次从具体对象上理解,它包括自然种群(如某一湖泊中的鲤鱼种群)和实验种群〈如实验条件下人工饲养的小白鼠种群)。
二、种群的基本特征
种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征,即种群的共性,而个别种群在特定环境下所产生的特殊适应特征,不包括在此范围内。
种群的基本特征包括种群的空间分布特征、种群数量特征、种群的遗传特征及邻接效应4个方面。
(一)种群的空间分布特征
由于自然环境的多样性,以及种内种间个体的竞争,每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式,这种生物种个体在其生存环境空间中的配置方式,取决于物种的生物学特性。
种群的空间分布通常可分为均匀型、随机型和成群型3种类型,而在成群分布型中又包括成群随机型和成群均匀型(图3.1)。
1、均匀性分布(unifomdistribution)也叫规则分布(regulardispersal),即种群内各个体在空间呈等距离分布。
在统计判定中每个样地上个体数目相对稳定且等于平均数,而统计方差等于零。
农业系统中多数人工栽培种属此类型。
均匀分布的数学模型为正二项分布,表示为:
P(n)=e-m·mn/n!
式中,n是样点中个体出现的数目,m是每个样方中某种群的个体平均数。
2、随机型分布(randomdistribution)即种群内个体在空间的位置不受其他个体分布的影响(即互相独立);同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的,即统计方差等于平均数。
森林中地面上的一些无脊椎动物,特别是蜘蛛类,表现为随机型分布。
北美洲海岸潮带间有一种小蚌蛤,由于海潮冲刷也呈随机分布。
随机分布的模型是泊松分布(Poissondistribution)。
3、成群型分布(aggregateddistribution)即种群内个体的分布既不随机,也不均匀,而是形成密集的斑块。
在自然界中这种分布是最常见的。
其各样点的统计方差大于平均数。
成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。
描述种群成群型分布的数学模型很多,最常见的是负二项分布(negativebinominaldistribution)
成群分布形成的原因,在动物界和植物界各不相同。
对植物而言,可能有以下原因:
①繁殖特性。
如营养繁殖形成的无性系成丛生长,因种子不易移动而使幼树集中在母树周围等等。
②微域差异。
由于微地形存在差异,植物适于在某一小区域生长而不适于在另外区域生长。
③天然障碍。
在种子或其他繁殖体散布过程中遇到障碍使大量种子集中一处,而其他地方却很少或完全没有。
④动物及人为活动影响。
如啄木鸟将云杉的球果运到啄木鸟的“锻工场”,在其下面堆积大量松柏纲植物的球果,使这里不断长出厚厚的一层松柏植物幼株;但由于现存量太大,不久则死亡。
蚂蚁也能在蚁巢附近堆积某些种子。
种群集中对动物分布的原因是:
①局部生境差异;②气候的节律性变化;③配偶和生殖的结果;④社会关系。
(二)种群的数量特征
1、种群大小(size)和密度(density)一个种群全体数目的多少叫种群大小。
密度是种群内部自动调节的基础。
种群密度有粗密度(crudedensity)和生态密度(ecologicaldensity)之分。
粗密度是指单位总空间内的生物个体数(或生物量);生态密度则是指单位栖息空间内某种群的个体数量(或生物量),因此,生态密度常大于粗密度。
两者的关系可用kahl(1964)等在佛罗里达州研究鱼的密度(林鹳的食物)实例来说明,如图3.2所示:
在干旱的冬季,由于水位下降小鱼密度从整体上来说是下降的,使鱼集中在越来越小的水体中,所以这种鱼的生态密度又是上升的。
在任何一个地方,种群的密度都随季节、气候条件、食物储量和其他因素的影响而发生很大变化。
在实际应用中,密度是生物种群重要的参数之一,是种群内部自动调节的基础,它部分地决定着种群的能流、资源的可利用性、种群内部生理压力的大小以及种群的分布和种群的生产力。
2、出生率(natality)和死亡率(mortality)出生率是种群增加固有能力的表述,是指种群在以生产、孵化、分裂或出芽等方式下,产生新个体的能力,是种群内个体数量增长的重要因素,常用单位时间内产生新个体的数量表示。
出生率分为最大出生率(maximumnatality)和实际出生率(realizednatality)或生态出生率(ecologicalnatality)。
最大出生率也叫绝对或生理出生率,是在理想条件下产生新个体的理论最大值,对于特定种群,它是一个常数。
实际出生率表示在一定的环境条件下产生新个体的能力。
其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。
用公式表示为:
绝对出生率(B)=ΔN/Δt
相对出生率(B')=ΔN'/NoΔt
式中:
ΔN是种群在Δt时间内出生的个体数;No为初始种群大小。
出生率的高低受以下3方面因素的影响:
①性成熟的时间。
②每次产生后代的数量。
③每年产生后代的次数。
死亡率是出生率的反义词,它描述了种群个体的死亡情况,是种群内个体衰减的数量,用D表示。
同出生率一样,死亡率分为最低死亡率(minimummortality)和实际死亡率或生态死亡率(ecologicalmortality)。
最低死亡率是指个体死于由生理寿命所决定的"老年"状况,也是一个生物学常数。
实际死亡率受环境条件、种群大小和年龄组成的影响,其公式与出生率类似。
绝对死亡率(D)=ΔN/Δt
相对死亡率(DF)=ΔN'/NoΔt
式中:
ΔN是种群在Δt时间内死亡的个体数;No为初始种群大小。
种群的数量变化则取决于出生率与死亡率的对比关系。
种群数量的增长是靠繁殖,而种群数量的减少则是由于个体死亡的结果。
在单位时间内出生率与死亡率之差为增长率,也就是单位时间内种群数量增加的百分数。
在大多数自然生态系统中,种群数量的趋势是相对稳定的。
3、种群年龄和性别结构任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成的。
年龄结构(agestructure)是指某一种群中,具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例;而在每一年龄级或整个种群个体中,雌性与雄性个体占种群个体总数的比例,构成了生物种群的性别结构。
种群的年龄结构与性别比例是种群数量变化的基本内因之一,可以用来估算种群的发展趋势。
种群的年龄结构常用年龄金字塔来表示,金字塔底部代表最年轻的年龄组,顶部代表最老的年龄组,宽度则代表该年龄组个体数量在整个种群中所占的比例,比例越大,宽度越宽,比例越小,宽度越窄。
因此,从各年龄组相对宽窄的比较就可以知道哪一个年龄组的生物数量最多,哪一个年龄组的数量最少。
从生态学角度出发,可以把种群的年龄结构分为增长型、稳定型和衰退型3种类型,而种群的年龄组也分为幼龄组、中龄组和老龄组3个主要组别(图3.3)。
(1)增长型种群(expandingpopulation)。
其年龄结构呈典型的金字塔形,基部阔而顶部窄,表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。
这类种群的出生率大于死亡率,是典型增长型的种群[图3.3(a)]。
(2)稳定型种群(stablepopulation)。
其年龄结构几乎为钟形,基部和中部几乎相等,峦雪率与死亡率大致平衡,种群数量稳定[图3.3(b)]。
(3)衰退型种群(diminishingpopulation)。
这类种群的年龄结构呈壶形,基部窄而顶部宽,表示种群中幼体比例很小,而老年个体比例大,出生率小于死亡率,种群数量趋于下降[图3.3(c)]。
图3.3生物种群年龄结构的3种基本类型
种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比(sexratio),也称性比结构(sexualstructure),通常分为雌、雄和两性3种类型。
通常受精卵的性比大致为50∶50,这称为第一性比(firstsexratio〉,自幼体出生到个体性成熟为止,由于种种原因,性比会发生变化,此期间的性比称为第二性比(secondsexratio),以后还会有充分成熟的个体性比(thirdsexratio)。
性比变化对种群动态有很大影响,因此,研究性比的意义将随物种的雌雄关系不同而不同。
种群中性比对大多数脊椎动物来说较为恒定,比值为1∶1左右。
对两性花植物种群而言,在种群研究中,可不考虑性比问题,但在单性花植物种群中,尤其是在对雌雄异株植物种群的动态研究时,性比就显得特别重要。
4、种群的迁入和迁出迁人(immigration〉和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子,它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。
在以往的工作中,由于迁入和迁出的数量难以研究,这个因素往往被忽视了,造成这种情况的部分原因是种群边界研究的人为间断和种群分布的连续性之间的矛盾。
(三)种群的遗传特征
种群通常是由相同基因型的个体组成,但在繁殖过程中,可以通过遗传物质的重新组合及突变作用使种群的遗传性状发生变异,然后通过自然选择使某些个体更能适应环境特点而占据优势。
因此,随环境条件的变化,种群可能发生进化或适应能力的变化。
(四)邻接效应
当种群的密度增加时,在邻接的个体之间所出现的相互影响,称为邻接效应。
邻接效应常表现在密度对形态、产量和死亡率的影响等方面,如作物在一定条件〈管理合适、充分生长条件)下,尽管各地块密度不同,株数有别,而最后总产量却很接近,主要是由于邻接效应的缘故。
因为种群密度过大,相邻接的个体生长受抑制的程度增大,单株平均产量就减小。
密度对死亡率有直接影响,固着生长的生物(包括植物〉不能以扩散的方式逃离竞争,因此竞争中的失败者死去,这种竞争的结果使较少量的较大个体存活下来。
第二节种群的增长模型
现代生态学家在研究种群增长的一般规律时,常借助于数学模型,种群动态模型对阐明自然种群动态的规律及其调节机制有重要意义。
根据环境对种群的作用以及种群世代的重叠状况,种群增长一般有3种典型类型:
几何级数增长、指数型增长和逻辑斯谛(S型)增长。
一、种群的几何级数增长(geometricgrowth)
种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生长,不受食物、空间等条件的限制,种群的寿命只有1年,且一年只有一个繁殖季节,同时种群无年龄结构,彼此隔离的一种增长方式。
假设有一理想种群,开始时有10个个体,且每个个体一年繁殖1次,每次产生2个后代,则到第2代时,种群个体将上升为20个,以后每代增加1倍,依次为40,80,160……这种现象可用如下的简单公式描述。
即:
Nt=Nt-1×λ或Nt=N0×λt
式中:
No为初始种群大小,Nt为时间t时的种群大小,λ是种群的周期增长率(reproductiverate)。
根据以上模型可以计算世代不相重叠种群的增长情况。
即当λ>1时,表示种群增长;λ=1时,种群稳定;λ<1时,种群下降,当A=0时,种群无繁殖现象,且在下一代灭亡。
二、种群的指数增长(exponentialgrowth)
在无限环境条件下,除了种群的离散增长外,有些生物可以连续进行繁殖,没有特定的繁殖期,在这种情况下,种群的增长表现为指数形式。
其数学模型可以用以下微分方程表示:
dN/dt=r×N
其解为Nt=N0×en
式中:
N为种群数量,r为瞬时增长率〈等于瞬时出生率与瞬时死亡率之差),在理论上被称为内禀增长率。
内禀增长率是指在环境条件无限制作用时,由种群内在因素决定的最大相对增殖速度,其单位为时间的倒数。
对某一种群来说,内禀增长率是当种群建立了稳定的年龄分布时,某一稳定的相对增长率,它反映的是一种理想状态,可用来与实际条件下的增长率进行比较,其差值可视为环境对生物增殖阻力的量度,称为环境阻力。
以观测的种群数量与时间t做图,种群增长曲线呈“J”字型,故指数增长又称J增长。
具有指数增长特点的种群,其数量变化与r值关系密切.当r>0时,种群数量呈指数上升;r=0时,种群数量不变;r<0时,种群数量呈指数下降。
图3.4给出了4个不同r值的种群增长曲线,其中有两个r值大于零,一个小于零。
三、种群的逻辑斯谛增长(logisticgrowth)
从种群的几何级数增长和指数增长模型可知,只要λ>1或r值大于零,种群就会持续增长,即形成无限增长,但在实际环境下,由于种群数量总会受到食物、空间和其他资源的限制,因此,增长是有限的。
由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的,故增长曲线呈现“S”型,也称S型增长,其数学模型可用logistic方程描述:
dN/dt=r·N[(K-N)/K]
式中:
N为种群数量,K为环境容量(carryingcapacity承载能力)。
即某一环境所能维持的种群数量,在曲线中表示为渐近线。
当N由0增加到K时,(1-N/K)则由1变化到0,即随种群数量N的增长,种群的指数增长(r、N)实现的程度逐渐变小,直到N=K时,增长为0。
故当(K-N)>0时,种群增长;(K-N)=0时,种群停止增长;(K-N)<0时,种群数量下降。
Logistic方程为:
Nt=N0·ert/[1-N0(1-ert)/K]
令:
K/N0=ea,其中:
a为常数,整理后得:
Nt=K/(1+ea-rt)
据此,种群在有限环境中的增长不再是“J”型的,而是“S”型的。
如图3.5。
逻辑斯谛曲线常划分为5个时期:
①开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数量少,密度增长缓慢;②加速期,随个体数的增加,密度增长逐渐加快;③转折期,当个体数达到饱和密度一半(即K/2)时,密度增长最快;④减速期,即个体量数超过K/2以后,密度增长逐渐变慢;⑤饱和期,种群个体数达到K值而饱和。
逻辑斯谛方程的两个参数r和K均具有重要的生物学意义。
如前所述,r表示物种的潜在增殖能力,而K则表示环境容纳量,即物种在特定环境中的平衡密度。
虽然模型中的K值是一最大值,但从生物学含义讲,它应该并可以随环境(资源量)的改变而改变。
逻辑斯谛方程的重要意义是:
①它是许多相互作用种群增长模型的基础;②它也是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量(maximumsustainedyield)的主要模型;③模型中两个参数r、K,已成为生物进化对策理论中的重要概念。
在农业生态系统中,不同的生物种群所遵循的增长方式是不同的。
如某些细菌、昆虫、鼠类的繁殖,基本上属于“J”增长型,一年生植物的干物质在某段时间内的增长也属于“J”增长型。
多数生物的增殖,包括植物分蘖的增加,株高的增长基本上属于“S”型。
有些昆虫在环境有利的年份数量迅速增加,呈现“J”型增长;而在环境条件不利的年份则呈“S”型增长。
第三节种群的数量波动与调节
一、种群的数量动态
一种生物进入和占领新栖息地,首先经过种群增长和建立种群,以后可出现不规则的或规则(即周期性)波动,亦可能较长期地保持相对稳定;许多种群有时还会出现骤然的数量猛增,即大发生,随后又是大崩溃;有时种群数量会出现长期的下降,称为衰落,甚至死亡。
(一)种群增长
自然种群数量变动中,“J”型和“S”型增长均可以见到,但曲线不像数学模型所预测的那样光滑、典型,常常还表现为两增长型之间的中间过度型。
例如:
澳大利亚昆虫学家Andrewartha曾对果园中蓟马种群进行过长达14年的研究,他发现,在环境条件较好的年份,蓟马种群数量增加迅速,直到繁殖结束时才突然停止,其增长形式表现为“J”型增长;但在环境条件不好的年份则表现出“S”型增长(图3.6)。
对比各年增长曲线,可见到许多中间过渡型。
因此,“J”型增长可以视为是一种不完全的“S”型增长,即环境限制作用是突然发生的,在此之前,种群增长不受限制。
(二)季节消长
自然种群的数量变动存在着年内(季节消长)和年间的差异。
为害棉花的棉盲蝽是一年多次繁殖,世代彼此重叠,根据丁岩钦在陕西关中棉区8年的调查,各年的季节消长有不同的表现,它随气候条件而变化,可分为4种类型(图3.7):
①中峰型,在干旱年份出现,蕾铃两期危害均较轻;②双峰型,在涝年出现,蕾铃两期都受严重危害;③前峰型,在先涝后旱年份出现,蕾铃期危害严重;④后峰期,先旱后涝年份出现,铃期危害严重,因此,掌握气象数据是预报棉盲蝽季节消长和防治的关键。
(四)周期性波动
经典的例子为旅鼠、北极狐的3~4年周期和美洲兔、加拿大猪猞猁的9~10年周期。
几乎每一本动物生态学都有关于这两类周期性波动的描述,生态学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。
根据近30年的资料,我国黑龙江伊春地区的小型鼠类种群,也具有明显的3~4年周期,每遇高峰年的冬季就造成林木危害,尤其是幼林,对森林更新危害很大,其周期与红松结实的周期性丰收相一致。
根据以鼠为主要食物的黄鼬的每年毛皮收购记录证明,黄鼬也有3年周期性,但高峰比鼠晚1年。
(五)种群的暴发
具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。
农业生产中最闻名的暴发是害虫和害鼠。
例如:
蝗灾在我国古籍和西方圣经中都有记载,“蝗虫蔽天,人马不能行,所落沟堑尽平……食田禾一空”等。
非洲蝗灾至今仍有出现,索马里1957年一次蝗灾估计蝗虫约1.6×1010只,总重量达50000t;1967年我国新疆北部农区小家鼠大发生,估计造成粮食损失达1.5×108吨。
赤潮的发生也是由水中一些浮游生物(如腰鞭毛虫,裸甲藻,夜光藻等)暴发性增殖引起的水色异常现象,主要发生于近海,又称红潮。
它是由于有机污染,即水中氮、磷等营养物过剩形成富营养化所致。
(六)种群平衡
种群较长期地维持在几乎同一个水平上,称为种群平衡。
大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物,多数一年只产1仔,寿命长,种群数量一般是很稳定的。
但在昆虫中,如一些蜻蜓成虫和具有良好内调节机制的红蚁等昆虫,其数量也是十分稳定的。
(七)种群的衰落和死亡
当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏),其数量会出现持久性下降,即种群衰落,甚至死亡。
个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物,最早出现此种情况。
例如:
二次世界大战捕鲸船吨位上升,鲸捕获量逐渐增加,结果导致蓝鲳鲸种群衰落,并濒临灭绝,继而长须鲸日渐减少;目前就连小型的具有相当“智力”的白鲸、海豚和鼠海豚等也难逃厄运。
(八)生态入侵
由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大,分布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵(ecologicalinvasion),欧洲的穴兔于1859年由英国引人澳大利亚西南部,由于环境适宜和无天敌,以112.6km/a速度向北扩展,经过16年后澳大利亚东岸发现有穴兔。
由于穴兔种群数量很大,与牛羊竞争牧场,成为一大危害,人们采用许多方法,耗资巨大,都未能有效控制,最后引入了黏液瘤病毒,才将危害制止。
二、种群的空间动态
种群的空间动态是指组成种群的个体在空间的分布特征及其变化。
主要包括种群个体对空间的需要、空间结构、空间利用方式、扩散和迁移等4个方面。
(一)种群对空间的需要
空间需要是指组成种群的每一个有机体都需要有一定的空间。
其作用是有利于生物与环境间进行物质与能量的转换。
不同种类的生物所需空间的大小及其性质各不相同。
许多体型较小的种类需要的空间很小,如藤壶,可相互靠在一起生活,因水流既可送来氧气和食物,又能带走其代谢产物,因此,它所需要的空间仅是允许身体固着的那块地方。
而另一些种类,如鸟类和一些哺乳动物却需很大的空间和领域。
当密度过大时则产生相互残杀现象,以致物种灭绝。
植物种群内个体数量过大时,则产生自疏现象(self-thinningphenomenon〉。
虽然种群可由其分布区向外扩散,但范围是有限的,最后仍被限制在一定的空间以内。
因此,数量在时间和空间上的变动是密切相关的。
衡量一个种群是否繁荣,通常视其数量和空间两方面的情况,两者又与时间构成动态关系。
(二)种群的空间结构
种群的空间结构是指种群内个体在空间的分布格局及其位置上的变动情况。
前者属于空间关系的静态研究,后者则为空间关系的动态研究。
因种群的分布格局已在种群一般特征一节讲述,此处仅讨论种群中个体在空间上的变动情况一一迁移和扩散。
迁移(migration)和扩散(dispersal)常指种群内个体因某种原因从某分布区向外移动的现象。
迁移多用于动物,扩散则常用于植物和微生物。
任何种群在其生活周期内都有扩展其种群的分布区,使自身种群增大的趋势。
因此,迁移和扩散是一种普遍的生物学现象。
产生这一现象的原因在于:
①种群密度过高使随拥挤效应出现的种群压力和进攻行为加强,这是引起扩散和迁移的主要原因;②种群等级低及领域性弱的个体常被排挤,它们只好去寻找高等级个体未占据的、条件较差的栖息地;③幼体长大后被亲代驱逐出去而引起迁移;④自然扩散也是许多种群的遗传特性和生态特征。
扩散的方式包括:
①迁出(emigration),即指从亲代分离出去而不复归来的单方向移动;②迁入(immigration),指从其他分布区单方向进入的移动现象;③迁移(migration),则是指有周期性的离开和返回。
后者在鱼类研究中称为“泪游”,在鸟类研究中称为迁徙。
(三)种群对空间的利用方式
种群利用空间的方式可分为分散利用与共同利用两大类。
这两种利用方式各有其优缺点,并与物种的形态、生理、生态、遗传等特征密切相关。
以个体或家族方式生
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- 第三章 生物种群 第三 生物 种群