植物生理学主要内容.docx
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植物生理学主要内容
植物生理学主要内容
绪论
一、植物生理学的定义和任务
(一)定义植物生理学是研究植物生命活动规律的科学。
从定义知,它的研究对象是植物,但和人类关系最密切的植物多是高等植物(农作物、林木、果蔬、花卉等),所以植物生理学研究的对象主要是高等植物。
生命活动规律:
是指植物体内各种生理过程以及作为这些生理过程基础的生物物理和生物化学过程,包括“水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用、有机物的转化和运输、生长和发育”等,以及这些过程与外界环境条件之间的联系。
它研究植物“从种子→幼苗→营养体生长→开花、合子→结实、衰老死亡”整个生活周期中,植物体在自身的遗传因子控制和外界环境影响下,如何通过“物质代谢、能量转化和信息传递”而在一定的时间、空间有序生长发育的规律和机理。
物质代谢:
光合作用利用太阳能把CO2,水和无机物转化成有机物,光合作用合成的有机物作为呼吸作用的底物,通过呼吸代谢途径,分解成CO2、H2O及其他中间产物。
合成分解的物质形式有:
糖、脂肪、蛋白质、核酸以及其他次生物质等。
能量的转化:
是伴随着物质代谢过程进行,ATP作为能量转化的“通货”。
在水分和矿质的吸收和运输基础上,进行大分子物质的合成、转化、信息传递与转化以及植物的生长和运动等。
信息传递:
植物生活周期在时间和空间上有条不紊地进行与信息传递分不开的,以核酸为载体的遗传信息世代传递,它是植物个体发育沿确定方向进行的基础,并不断进化、发展。
综上所述,物质和能量代谢过程是植物生长发育的基础,而包括遗传信息在内的信息传递是控制生长发育的“开关”,三者有机结合组成了植物生理学的基本内容。
(二)任务
研究植物在各种环境条件下生命活动的规律和机理,并将这些研究成果应用于植物生产中。
蔬菜、果树、花卉、园林等栽培都是以植物生理学为理论基础的,认识了植物的生理生化本质和过程可合理利用光、气、水、土资源发展农,林业,保护和改造自然环境,维持生态平衡等。
二、植物生理学的产生和发展
(一)产生、发展
产生于生产实践中,发展:
包括三个阶段。
奠基阶段:
16-17世纪科学植物生理学开始时期,“柳枝试验、J.Priestiey的钟罩老鼠试验、李比西的矿质营养”等。
发展阶段:
萨克斯、布森戈、李比西等人对“植物生长、光合作用、矿质营养”方面的重要实验、理论分析。
萨克斯(1882年写植物生理学讲义)、费弗尔(1904年写植物生理学)。
现代阶段:
20世纪50年代后现代分析技术应用,研究水平从群体、整体水平、器官组织水平、深入到细胞水平、亚显微结构水平以到分子水平。
(二)我国植物生理发展概况
我国第一位发表植物生理方面科学论文的是钱崇澍(1917年在国外杂志上发表了有关离子吸收的论文)。
20世纪20年代末,罗宗洛、李继侗、汤佩松分别从日本和美国留学归来,在中山大学、南开大学、武汉大学建立教学和研究中心(罗-矿质营养方面,汤-细胞呼吸方面)。
新中国成立后,植物生理学有了很大发展(上海、北京建立起专业科研中心;各省建立了植物生理专业的研究室;综合性大学“农、林、师”学校开设了植物生理学课程)。
(三)植物生理学发的展特点
1.研究层次越来越广:
朝着宏观和微观两个方向发展。
从个体水平深入到器官、细胞、细胞器、分子水平(“物质、能量、信息”);从个体水平到群体、群落水平。
2.学科之间相互渗透:
生物化学-酶、生物物理学-光合膜、分子生物学-光合蛋白的基因。
各学科的相互渗透、相互交叉推动着植物生理学研究不断深入。
3.理论联系实际:
理论--生产实践(农业、林业、海洋业)。
提供理论依据和有效的手段。
4.研究手段现代化:
分光光度计、电镜、层析、电泳、分级离心、放射性同位素示踪等。
三、现代植物生理学与生产实际的关系
植物生理学研究进一步向宏观和微观两个方向发展(细胞向分子,个体向群体),通过对植物生长发育机理的研究,可有效解决现代农业生产中的问题。
对未来农的发展业植物生长肩负不可替代的使命(高产、优质、高效、节能的现代农业生产模式探索等)。
从学科的研究内容、方法及相互渗透、交叉和配合的研究和推动学科发展的情况,反映出“植物生理学”和“分子生物学”的相互促进作用。
四、植物生理学的学习方法
1.辩证观点
2.实践观点
3.进化发展观点
第一篇植物的物质生产和光能利用
本篇分为三章,包括“植物的水分代谢、植物的矿质营养和植物的光合作用”。
前两章叙述植物对水肥的吸收和利用,属于土壤营养,后1章讨论绿色植物利用外界的CO2和H2O,合成淀粉等有机物,同时将光能转变为化学能贮藏于光合产物中,属于空气营养。
第一章植物的水分代谢
代谢是维持生命各种活动(如生长,繁殖和运动等)过程中化学变化(包括物质合成,转化和分解)的总称。
植物代谢的特点在于它能把环境中简单的无机物直接合成为复杂的有机物。
植物从环境中吸收简单的无机物,经过各种变化,形成各种复杂的有机物,综合成为自身的一部分,同时把太阳能转变为化学能,贮藏于有机物中,同时植物将体内复杂的有机物分解为简单的无机物,把贮藏在有机物中的能量释放出去,供生命活动用。
代谢——从性质上分为物质代谢和能量代谢,从方向上分为同化(合成)和异化(分解)。
植物的水分代谢即是水在植物体内的新陈代谢,它有两种形式:
一种是植物对水分的吸收和排出,即根系的吸水和地上部分的蒸腾,以及水在植物体内的运输与分配。
这是水分代谢的一种较简单的形式。
是本章要讨论的主要范围。
另一种水作为反应物参与植物体内的各种生理生化反应,这是水分代谢中较复杂的形式,将结合到有关章节一起讨论。
陆生植物是由水生植物进化而来的,水是生命之源,没有水,就没有生命,农谚说“有收无收在于水,多收少收于肥“,水是命,肥是劲”“水是农业的命脉”。
植物不断从环境中吸收水分,以满足正常生命活动的需要,同时又丢失大量水分到环境中去,这样就形成了植物的水分代谢过程:
水分的吸收,水分在植物体内的运输和水分的排出。
因此,学习和了解植物水分代谢的规律,对提高农业生产水平有十分重要的意义。
第一节植物对水分的需要
一、植物的含水量
水是植物体的重要组成部分,植物的含水量与植物种类,生长环境,器官和组织的特性有关。
不同植物的含水量不同
水生植物(金鱼藻、褐藻、水浮莲)可达90--98%;旱生植物(地衣、苔藓)还魂草(蕨)可低达6%左右;草本植物为70--80%;木本植物稍低于草本植物;肉质植物95--98%。
同一种植物生长在不同环境中,含水量不同阴生植物大于阳生植物;潮湿(沼泽)大于干燥环境中生长的植物。
同一植株不同器官和不同组织含水量不同根尖、嫩梢、幼苗和绿叶的含水量为60-90%、树干为40-50%、风干种子为10-14%总之,生命活动旺盛的部分,水分含量较多。
同一器官不同生理时期含水量不同一天内,早晨与中午不同;生长的不同期籽粒的不同成熟期(如小麦、玉米籽粒)。
二、植物体内水分存在的状态
水分在植物体内可分为两种状态:
束缚水与自由水。
束缚水:
靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。
不参与代谢作用
自由水:
距离胶粒较远而可以自由流动的水分。
它存在于原生质胶粒间,液泡内.细胞间隙.导管和管胞内以及植物体的其它组织间隙中。
其含量随着植物生理状态和外界条件的变化而有较大的变化,参与各种代谢作用。
它的数量制约着植物新陈代谢强度。
性与植物的抗有密切关系。
事实上两种状态水分的划分是相对的,无明显界限。
自由水/束缚水大:
代谢活动加强,抗性减小
小:
代谢活动减弱,抗性增大
水在生命活动中的作用(生命之源)
水是细胞原生质的主要成分。
原生质的含水量一般为70%——90%,使原生质保持溶胶状态,保证了代谢过程旺盛进行,如果含水量降低,原生质便可能从溶胶状态变为凝胶状态,生命活动大大减弱。
植物体内绝大多数代谢过程都是在水介质中进行的。
一般来说植物不能直接吸收固态物质,它们只有溶解在水中才能被植物吸收,许多生化反应都是在水介质中进行的。
水是一些代谢过程的反应物质。
水是光合作用的主要原料,呼吸作用,有机物质的合成和分解都有水分子参与。
水分含量是植物生长的基础。
细胞只有在保持大量水分而处于充分膨胀状态下才能扩大,分裂,而细胞的分裂和扩大正是植物生长的基础。
水分使植物保持固有的姿态。
植物各器官中虽有一定的机械组织起支持作用,但这种支持是不够的,特别是在幼嫩组织中,只有细胞中含有足够的水分,保持膨胀状态,才能使植物枝叶挺立。
水的理化性质给植物的生命活动带来了各种有利条件
水分子由一个氧原子与二个氢原子以共价键结合而成。
H2O中二个O—H键间的平均夹角约为105度,由于H原子不对称地位于O原子的一侧,所以正负电荷的中心不重合,水分子有极性。
由于H2O分子中的O有两对孤对电子,相邻水分子间能形成氢键。
水分子的极性和氢键使水分子成为多种物质的良好溶剂。
决定了许多化合物所特有的水合状态,使原生质的亲水胶体保持稳定。
水的比热:
使单位质量的物质温度升高1摄氏度所需的热量。
除液态NH3外,所有的固态和液态物质中,水的比热最大(4.187KJ/KG/K)所以水能吸收或放出很多的热量又不致使自身温度变化太大,这样,含有大量水分的生物体就可以抵抗外界温度变化可能造成的伤害。
水的气化热:
一定温度下,单位质量的物质由液态到气态所需热量。
25摄氏度时,2,45KJ/KG,是所知液体中最大的,水的高气化热使植物通过蒸腾作用降低体温,避免日光辐射造成的热伤害。
水可透过可见光和紫外光,对光合作用和植物的生长发育很重要。
水分在植物体内的作用不但与水的含量,水的结构和性质有关,还与水分的存在状态有关。
四、植物含水量的测定
方法:
将一定鲜重的植物材料。
在105℃条件下杀青,然后在75—80℃下烘干,求得恒重、鲜重与干重之差,再以鲜重除之化成百分数,即为
含水量(%)=(鲜重-干重)/鲜*100%
第二节植物细胞对水分的吸收
植物吸收水分主要是靠根系来完成、而根系的吸水则主要是靠根尖,特别是根毛细胞从土壤中吸收的,所以了解植物对水分的吸收(水的迁移过程),首先了解细胞是如何吸水的。
细胞吸水有三种方式:
未形成液泡的细胞,靠吸胀作用吸水;液泡形成后,细胞主要靠渗透性吸水,另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水,渗透性吸水是植物细胞吸水的主要方式。
一、细胞的渗透性吸水
(一)自由能和水势
渗透作用是水分迁移的基本过程,水分迁移需要能量作功,根据热力学原理,系统中物质的总能量分为束缚能;自由能
束缚能:
是不能转化为用于作功的能量。
自由能是在温度恒定的条件下用于作功的能量。
化学势:
我们把一种物质每mol的自由能叫该物质的化学势(可衡量物质反应或转移所用的能量。
那么如何衡量水分反应或转移所用能量的高低呢。
我们引入水势这一概念。
水势:
每偏摩尔体积水的化学势,体系或体系的一部分中的水的化学势与处于同温同压同一系统中的纯水的化学势(Uw)之差(ΔUw)除以偏摩尔体积(Vw)所得的商称为水势
φw=Uw-U0W/VW=ΔUW/VW
水的偏摩尔体积:
在温度、压强及其他组分不变的条件下,在无限大的体系中加入1mol水时,对体系体积的增量。
水势的单位:
J/MOL:
M3/MOL=J/M3=N/M2=PA1巴=1*105PA=0。
1MPA百万帕
水势的绝对值是无法测定的,通常把1个大气压下的纯水的水势规定为零作为比较的标准,其他任何体系的水势都是和纯水的的水势相比较而得来的,因此都是相对值。
因此,一个体系水势的高低会受能改变水的自由能的因素的影响;例如压力、温度、溶质、衬质(能吸附水分子的物质)等。
当增加压力或提高温度时会提高水势;当降低压力或温度,加入溶质或衬质时,会降低水势。
(二)渗透作用:
是扩散作用的特种形式,溶质在溶剂中的溶解均衡的过程叫扩散作用,如果把某种物质的溶质(或溶液)和纯溶剂用半透膜(是一类具有选择透性的膜,允许水或某些分子通过)(蚕豆种皮、猪膀胱)隔开,水分(溶剂)从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象叫渗透作用。
植物细胞是一个渗透系统(植物细胞结构):
植物细胞最外层主要由纤维素和果胶物质组成的细胞壁,在成熟的植物细胞中有一个大的液泡,在细胞壁与液泡之间为原生质,细胞壁是一个完全的透性膜,水和溶质都可以自由透过,而原生质膜与液泡膜都是半透性膜,因此,我们把原生质层(质膜,细胞质,液泡膜)当作半透膜,液泡中的细胞液含有溶于水中的无机盐和糖,有机酸等各种有机化合物,具有水势,便会与环境中的溶液之间发生渗透作用,构成一个渗透系统。
这一渗透系统可用质壁分离实验等到证明:
质壁分离:
植物细胞由于液泡失水,而使原生质体和细胞壁分离的现象。
质壁分离复原:
发生了质壁分离的细胞重新吸水,液泡变大,整个原生质体恢复原来状态。
质壁分离的意义
1.证明原生质层是半透膜,2.判断细胞死活,3.测定细胞液的渗透势,4.了解原生质的粘性程度,判断植物抗寒性和抗旱性的强弱,5.测定物质进入细胞的速度。
(三)细胞水势的组成φw=φS+φP+φM
溶质势(渗透势φS):
溶液中由于溶质的存在而使水的自由能降低,从而降低水势(指与纯水水势相差的值)为负值,溶液浓度越大,φS越小。
原因:
当水中溶有任何物质成为溶液时,由于溶质分子与水分子之间引力和碰撞作用,消耗了一部分能量。
水的自由能便会降低,因此和纯水相比,溶液的φW总是低于纯水的水势而成为负值。
细胞吸水与细胞液的渗透势有关,但并不完全决定于渗透势,因为原生质体外围还有细胞壁限制原生质体膨胀,细胞亲水胶体的吸水能力也影响水势。
压力势:
由于细胞壁压力的存在而使水势发生改变的值称为压力势φP。
一般为正值,即一般起提高水势的作用,只有当受到负压力(剧烈蒸腾时,不但不压,反而吸引)时,才为负,一个大气压,25度时初始质壁分离时才为零。
衬质势:
由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势发生改变的值(φM)为负值。
原因:
由于衬质分子吸附水分子而使水的自由能降低。
由于温度一般是在等温(加压、加溶质、衬质前后)条件下,故其影响可略去,这样,一个体系的水势就由φW=φS+φP+φM表示,所以一个体系的水势就等于各种影响值的代数和。
水总是由水势高的区域向水势低的区域移动,直至两边水势相等。
φP=0时初始质壁分离;>0时正常状态;<0时空气中过度失水(蒸腾作用)
φM生活细胞=0;干燥种子很大,吸水的主要动力。
φS=0φP=0φW=φM细胞吸水情形不同,三者在细胞不同体积中的变化如图1-4
(四)细胞间的水分移动
相邻两细胞的水分移动方向,决定于两细胞间的水势差异,水分从水势高的细胞流向水势低的细胞。
水势高低不仅影响水分移动方向,而且影响水分移动速度,两细胞之间水势差异越大,水分移动越快,反之则慢。
不同的细胞或组织的水势变化很大,在同一植株中,地上器官的细胞水势比根部低,即使地上部分距地面高度越大,水势越小。
在一般情况下,植物细胞的水势总是低于土壤溶液的水势,所以根能从土壤中吸收水分,但当施用过多而使土壤溶液浓度过大,其水势低于根细胞的水势时,水分便会倒流到土壤中,使根细胞脱水,严重时,产生烧根现象而死亡。
(五)水势的测定
1、组织体积法:
把植物的组织放入一系列的已知不同浓度的溶液中(蔗糖、或聚乙二醇
这些物质不易透过细胞的质膜,且不损害组织)经一段时间,其中组织体积不变的溶液中,组织与溶液间无水分的净交换,即二者的水势相等,P=0,φW=φS+φP=φS=-TiRC。
2、小液流法:
配制一系列已知浓度的蔗糖溶液,分二份,在其中一份中放入组织块,如果组织的水势比溶液的水势高则水从组织进入溶液,使溶液的密度减小,经一定时间,向浸有组织块的溶液中加入少许亚甲蓝染料,用细头滴管吸取有色液体,小心向对应的蔗糖溶液中挤入一滴,小液滴下沉说明液滴密度大,即从溶液中吸收了水分,组织的水势低于溶液的水势,反之亦然。
小液滴不动的溶液,则此溶液的溶质势=组织的水势。
二、细胞的吸胀作用
一般来说,细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸涨作用。
如风干种子的萌发吸水,分生细胞生长的吸水等。
吸胀作用是亲水胶体吸水膨胀的现象。
细胞壁、原生质、蛋白质和淀粉都是凝胶状态,都具有吸胀作用。
通过毛细管的虹引现象,水分子通过细胞壁缝隙跑到凝胶内部。
通过以氢键方式与胶体的吸附作用,这样水分被吸收到细胞里,吸收能力大小为,蛋白质>淀粉>纤维素所以含蛋白质较多的豆类种子吸胀现象非常显著,
三、细胞的代谢性吸水
利用细胞呼吸释放出的能量,使水分经过质膜而进入细胞的过程,叫细胞的代谢性吸水,关于它的机理不清楚,是否存在尚在争论中。
第三节根系对水分的吸收
植物主要通过根系从土壤中吸收水分,但是并不是土壤中所有的水都能被植物根系吸收的。
一、土壤中的水分
(一)土壤中水分的性质
1、土壤中的水按物理状态分三种
1)重力水:
指在重力作用下通过土壤颗粒间的空隙下降的水,在降过大雨或充分灌溉后,土壤中存在重力水,几小时后,如果土壤下层没有不透水层,重力水就会排掉。
对植物有害的原因:
它占据土壤中的大孔隙,排除了其中原有的空气,严重影响植物生长(花盆下的孔)农业上要求土壤通气良好以使重力水流失。
2)毛细管水;指存在于土壤颗粒间的毛细管内的水分。
植物所吸收的水主要是毛细管水。
3)束缚水(吸湿水):
是土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层中的水分。
水合层只有几个水分子厚,水势低,植物一般不能利用。
田间持水量:
当土壤中重力水全部排除而保留全部毛细管水和束缚水时,土壤的含水量叫田间持水量,当土壤含水量为田间持水量的70%时最宜耕作。
按植物是否能利用的生物分类法分为可利用水和不可利用水。
植物只能利用土壤中可用水分,可用水分多少和土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系,粗砂,细砂,砂壤,壤土和粘土的可用水分数量依次递减。
土壤中的水分不足就要造成植物萎蔫。
萎蔫:
植物在水分亏缺严重时,细胞失去膨胀状态,叶子和幼茎部分下垂的现象叫萎蔫。
分为暂时萎蔫和永久萎蔫。
暂时萎蔫:
当蒸腾作用强烈,根部吸水及转运水分的速度较慢,不足以弥补蒸腾失水时,会产生萎蔫,当蒸腾速率降低时,召唤晚间,吸收的水分足以弥补失水,消除了水分亏缺,此时,即使不浇水植物也能恢复原状,[这种靠降低蒸腾就能消除的——叫暂时萎蔫。
永久萎蔫:
土壤中已无可利用的水分,即使降低蒸腾仍不能消除水分亏缺,植物不能恢复原状。
永久萎蔫系数:
指当植物发生永久萎蔫时,土壤中存留的水分含量,以百分数表示(占土壤干重)反映土壤中不可利用水的指标。
(二)土壤水势
表土壤状况与田间持水量、永久萎蔫系数、可利用水
粘土
壤土
细砂
水势
田间持水量
40%
23%
13%
-0.01MPA
永久萎蔫系数
20%
11%
3%
-1.5MPA
可利用水
20%
12%
10%
-
不同土壤的田间持水量和永久萎蔫系数的值相差很大,但不同土壤在达到田间持水量或永久萎蔫系数的水分含量时,其水势却是相同的,;图中给出了三种质地土壤的水势与水分含量的关系。
从图中可看出:
对于多数植物,当土壤含水量达到永久萎蔫系数时,其水势约为-1.5MPA
永久萎蔫点:
含水量为永久萎蔫系数时土壤溶液的水势叫永久萎蔫点.此时土壤水势=植物根系水势.
二、植物根系对水的吸收
根毛区有许多根毛,增大吸收面积(一株栽培在一个大木箱里的冬黑麦,生长四个月,其根和根毛的总长度超过一万公里,总面积约为枝和叶总表面的130倍,每天生出的新根约为十一万五千条,每天根毛约为一亿一千九百万,根毛连接起来的总长度为88公里)玉米420条/MM2苹果300条/MM2根毛生存时间短,几天便枯萎。
根毛细胞壁的外部是由果胶质组成、粘性强、亲水性也强,有利于与土壤颗粒粘着和吸水。
根毛区的输导组织发达,水分移动的阻力小。
另外,土壤环境也影响根的形态,一般根向着土壤阻力小,含水和矿质营养丰富的区域生长,水肥充足,根增殖旺盛,根的圆柱形有助于根生长时挤过土壤颗粒而不受损伤。
丝状的根可与较大体积的土壤接触,利于吸收。
三、根系吸水的途径
土壤中的水移动到根的表面后,会以渗透和扩散方式进入根。
在从表皮向内皮层的径向移动过程中,可以通过三条途径。
非质体途径:
水分完全通过细胞壁和细胞间隙移动,不越过任何膜。
非质体又叫质外体,是指没有原生质的部分,主要包括细胞壁,细胞间隙和木质部导管分子等,它是植物体中死的部分,水分在非质体中移动受到的阻力小,所以移动速度慢。
共质体途径:
水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞。
共质体:
包括所有细胞的细胞质,由于胞间连丝将相邻细胞的原生质体连在一起,一个植物体的共质体是一个连续的整体。
非质体和共质体由德国人E。
MUNCH于1930年提出的,液泡除外。
越膜途径:
水分从一个细胞的一端进入,从另一端流出,并进入第二个细胞,两次越过膜,与共质体途径合称为细胞途径。
凯氏带
根系吸水并使水分沿导管(输导组织)上升的动力
细胞吸水的动力是水势差距无论是渗透、吸水、吸胀、代谢吸水)据测定:
水分经活细胞每移动1mm,就要受到10万帕的阻力,那么又如何将水送上几米甚至几十米高的植物顶端呢?
根系吸水并使水分沿导管(输导组织)上升的动力有两种
根压:
由根系生理活动,而使根系吸水并使水沿输导组织上升的力量,称为根压。
这种吸水是由根系的代谢活动产生的,是主动吸水过程,大多数植物的根压为1—2个巴,某些木本植物和葡萄的根压可达几个BAR,1BAR可使水上升10米,但若加上导管阻力,则实际达不到这个高度。
根压的存在可由伤流和吐水两种现象来证明:
伤流:
从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。
伤流液:
(流出的汁液)各种植物不同,葫芦科植物较多,成分主要是水,还有无机盐、有机物和激素,作用:
1.可以证明根压的存在;
2.伤流液的数量和成分,可作为根系活动能力强弱的指标。
吐水:
从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。
原因是吸水大于蒸腾时产生的(早晚).
植物根系可能性以利用呼吸作用释放的能量主动将土壤溶液中的离子吸收转运到根的木质部导管中,使导管溶液的浓度增高,这样导管溶液的溶质势便降低,使导管的水势低于土壤的水势,土壤中的水分顺水势梯度通过渗透作用进入导管,与此同时,导管内的水分也是向导管外部移动,但进入的水分子多于移出的,于是产生了由外向内的压力差就是根压。
根压产生的机理:
1.渗透理论:
根在吸水过程起渗透计的作用,水分从水势较高的土壤溶液,经过由根的内皮层细胞组成的半透膜,进入木质部水势较低的溶液中去,木质部水势低的原因是由于周围的活细胞进行新陈代谢,不断向导管分泌无机盐和简单有机物质所造成的,这样维持着两端的水势差异。
支持这一学说的证据:
根系在水势高的溶液中,伤流速度快,如将根系放在水势较低的溶液中,伤流速度慢,当外界溶液的水势更低时,伤流停止甚至已流出的伤流液也也再被吸回。
2.代谢理论:
认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。
支持这一学说的证据:
1、当外界环境温度降低,氧分压下降或呼吸抑制剂存在时,根压、伤流、吐水或根系的吸水便会降低或停顿。
2、伤流现象具有明显的节奏性,一般夜间伤流量显著较低,这正是代谢的昼夜节奏性引起。
蒸腾拉力:
是由于叶片的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量,由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。
证据:
把剪下的离体枝条插在水中,虽然没有根,照样能吸水,生长繁的植物,以蒸腾拉力为主,只有春季叶片未展开时,蒸腾速率很低的植株,根压才成为主要吸水动力。
然而,导管的水分必须形成连续的水柱,如果水柱中断,水分不能被拉上去,这一点可由内聚力学说加以解释。
内聚力学说:
认为水有较大的内聚力保证由叶到根水柱不断来解释水分上升原因的学说。
爱尔兰植物学家于1914年提出的。
对内聚力学说有不同意见:
认为水分
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