植物生理学课件-08植物生长物质-文档资料.ppt

植物生理学课件-08植物生长物质-文档资料.ppt

《植物生理学课件-08植物生长物质-文档资料.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生理学课件-08植物生长物质-文档资料.ppt（88页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

第八章植物生长物质,教学目标掌握植物激素和植物生长调节剂的概念；掌握生长素的极性运输、生物合成与降解、主要生理作用及机理；了解赤霉素的结构、生物合成及生理作用；了解细胞分裂素的结构和生理作用；了解脱落酸的生物合成和生理作用；弄清乙烯的生物合成及其调控；了解主要生长调节剂在农业生产上的应用。

第一节植物生长物质概述,1植物生长物质的概念植物生长物质：

是指调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

1）植物激素：

指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。

2）植物生长调节剂：

指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。

2植物激素的种类1）目前公认的植物激素：

生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯共5种。

2）部分新型的植物激素：

茉莉酸、多胺类、水杨酸、油菜素甾醇类共4种。

植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。

植物激素特点1）内生性；2）可运性，3）调节性。

生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸的一类物质的统称。

生长素是最早发现的植物激素。

十九世纪末，达尔文（C.Darwin）和他的孙子（F.Darwin）在研究草属植物的向光性运动时发现，对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘向光弯曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起弯曲的部位却是胚芽鞘的伸长区。

因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光照射，则芽鞘不会向光弯曲。

所以，达尔文认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物质转移到下方伸长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲。

第二节生长素（IAA）,1生长素的发现1）植物向光性试验2）燕麦试验法1919年，帕尔（A.Paal）把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一侧，发现没有单侧光的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长生长而引起向另一侧弯曲。

帕尔认为这是尖端供给了有关的载体，载体的运动导致了弯曲的发生。

1928年，荷兰人温特（F.W.Went）将燕麦胚芽鞘尖切下放于琼脂上1小时，然后移去胚芽鞘尖，把琼脂切成小块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生长。

如放于去顶胚芽鞘的一侧，可诱导出类似的向光性弯曲，从而证明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化学物质可以促进生长，并将这种物质叫做生长素。

2生长素的分布与运输2.1生长素在植物中的分布生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）,2.2生长素在植物中的存在形式1）自由生长素：

易于被提取，具有生物活性，为生长素的作用形式。

2）束缚生长素：

常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。

其功能有：

A.贮存形式:

如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；B.运输形式：

如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇C.解毒作用：

如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。

D.调节作用：

2.3生长素在植物中的运输方式1）非极性运输：

通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。

2）极性运输：

局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。

主要特点：

A.为主动运输过程（与呼吸作用有关，速度快）；B.可以进行逆浓度梯度运输。

C.受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）等物质的抑制。

上述物质又被称为生长抑制剂,3）生长素极性运输的机理,化学渗透假说（chemiosmotictheory）。

主要内容是：

细胞上部质膜比下部质膜易于透过生长素。

细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体（auxineffluxcarrier）,3生长素的生物合成和降解3.1生长素的生物合成1）前体物质：

色氨酸2）合成途径：

吲哚丙酮酸途径（主要途径）色胺途径（常与吲哚丙酮酸途径同时进行）吲哚乙腈途径（某些十字花科植物）吲哚乙酰胺途径（细菌）,合成部位:

植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。

用离体根的组织培养证明根尖也能合成IAA。

3.2生长素的降解1）酶促降解A.脱羧降解在IAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。

B.不脱羧降解IAA降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，不脱羧。

2）光氧化途径体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下，可被光氧化，产物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。

3.3生长素水平的调节,自由生长素水平,运输,生物合成,生物降解,结合态,区域化,生理作用,4.1IAA受体,4生长素的信号转导途径,1.生长素与细胞中的生长素受体结合，是生长素在细胞中作用的开始。

生长素受体是激素受体的一种。

2.激素受体（hormonereceptor）：

具有与激素特异地结合的物质，能识别激素信号，并能将信号转化为一系列细胞内的生物化学变化，最终表现出生物效应。

3.生长素受体主要有两种：

一种在内质网和质膜外侧；另一种是在细胞中，前者介导早期反应，后者介导晚期反应。

1）生长素诱导基因早期基因晚期基因2）生长素响应因子,4.2信号转导途径,5生长素的生理作用与应用5.1生长素的生理作用1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。

2.不同器官对生长素的敏感程度不同根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达210-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。

由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。

3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。

5.2人工合成的生长素与应用有：

IPA、IBA、NAA、2，4-D，等1）促进插枝生根2）阻止器官脱落3）促进结实4）促进菠萝开花,促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。

赤霉素（gibberellin,GA）是在研究水稻恶苗病时发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。

二十世纪初日本的研究发现，引起水稻恶苗病的是一种真菌（赤霉菌）。

1935年日本科学家薮田从产生恶苗病的真菌中分离得到了这种促进生长的非结晶纯固体，并称之为赤霉素。

1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，并命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。

第三节赤霉素（GA）,1954年英、美的科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，称之为赤霉酸或赤霉素X。

后来发现赤霉素广泛分布于植物界。

到1998年为止，已发现121种赤霉素，并按其发现的先后次序将其写为GA1、GA2、GA3GA121。

因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。

1赤霉素的结构与分类1）基本结构：

赤霉素烷2）命名与分类：

A.按发现顺序：

GA1、GA2、GA3、GA4等B.按碳原子数：

C19（活性高，种类多）和C20两大类,赤霉素的化学结构与活性赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷为骨架的衍生物。

赤霉烷是一种双萜，有四个环，四个环对赤霉素的活性是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基，不再变化了,20-C赤霉素含有赤霉烷中所有20个碳原子，而19-C赤霉素只有19个碳原子。

2赤霉素的分布与运输1）赤霉素的分布：

主要集中在生长旺盛的部分2）存在形式：

有自由赤霉素和结合赤霉素3）运输特点：

无极性根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。

3赤霉素的生物合成1）前体物质：

牻牛儿牻牛儿基焦磷酸（GGPP）2）合成途径：

GA12是各类赤霉素的前身,赤霉素GA12-7-醛是各种赤霉素相互转变的分支点。

甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）古巴焦磷酸（CPP）内根-贝壳杉烯内根-贝壳杉烯醇内根-贝壳杉烯醛内根-贝壳杉烯酸内根-7a-羟基贝壳杉烯酸GA12-7-醛.赤霉素合成场所:

在高等植物中生物合成的位置至少有三处：

发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。

细胞内合成的部位：

质体,3）合成抑制剂：

又叫生长延缓剂。

甲瓦龙酸,GA12,GA12-7-醛,甲瓦龙酸（MVA）异戊烯焦磷酸贝壳杉烯GA12-7-醛其他GA,4赤霉素的生理作用与应用1）促进麦芽糖化（诱导-淀粉酶形成）2）促进营养生长（茎叶伸长）3）防止脱落（提高座果率）4）打破休眠（促进种子和芽的萌发）,GA3对矮生型豌豆的效应,对照,施用5gGA3后第7天,GA3诱导甘蓝茎的伸长，诱导产生超长茎,对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。

GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。

第四节细胞分裂素（CTK）,一、CTK的发现和种类,Skoog和崔澄（1948）等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。

1955年米勒（Millu）和Skoog等发现存放了4年的DNA也能诱导细胞分裂激动素（KT）。

1956年，米勒等从高压灭菌处理的DNA分解产物中纯化,6呋喃氨基嘌呤。

1963年，未成熟的玉米籽粒细胞分裂促进物质，玉米素（zeatin，Z，ZT），是最早发现的植物天然细胞分裂素,都是腺嘌呤的衍生物天然CTK:

玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤（iP）,异戊烯基腺苷（iPA）等。

人工合成的CTK：

激动素（KT）、6-苄基腺嘌呤（6-BA）,应用最广。

一、种类和结构特点,激动素KT,玉米素ZT,6-苄基腺嘌呤，6-BA,1、天然的细胞分裂素天然存在的细胞分裂素又可分为游离的细胞分裂素和在tRNA中的细胞分裂素。

1.游离的细胞分裂素植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共20多种。

其中玉米素的生理活性比激动素强得多。

玉米素核苷。

二氢玉米素、异戊烯基腺苷。

2.在tRNA中的细胞分裂素细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分。

植物tRNA中的细胞分裂素主要有：

异戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。

2、人工合成的细胞分裂素,根据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们都具促进细胞分裂能力。

常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤（简称6BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（又称多氯苯甲酸，简称PBA）。

二苯脲的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有细胞分裂素的生理功能。

此外，一些人工会成的化合物能堵塞细胞分裂素的作用（可能与细胞分裂素竞争受体），起着细胞分裂素拮抗剂作用。

如果多施细胞分裂素，则可克服这种抑制效应。

最有效的细胞分裂素拮抗剂是3-甲基-7-（3-甲基丁氨基）吡唑啉4，3-右旋嘧啶。

二、CTK的分布与代谢,茎尖、根尖、未成熟的种子等11000ngg-1DW,合成部位:

根尖,生物合成由tRNA水解产生从头合成，前体:

甲瓦龙酸经过异戊烯基焦磷酸（iPP）和AMP，在细胞分裂素合成酶催化下，形成异戊烯基腺苷-5-磷酸盐。

这是游离细胞分裂素生物合成的关键步骤。

细胞分裂素的分布：

主要集中在生长旺盛的部分存在形式：

有自由细胞分裂素和结合细胞分裂素运输特点：

无极性,CTK的生理作用与应用1）促进细胞分裂和扩大（不促进细胞伸长）2）诱导芽的分化（组织培养上的应用）3）延缓叶片衰老（保鲜应用）,1）促进细胞分裂和扩大,IAA只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关。

CTK促进细胞质分裂。

GA缩短细胞周期中的G1期（DNA合成准备期）和S期（DNA合成期）的时间，加速细胞的分裂,横向增粗,CTK对萝卜子叶膨大的作用,叶面涂施CTK（100mgL-1）,对照,2.诱导芽的分化,组织培养,CTK/IAA高形成芽CTK/IAA低形成根CTK/IAA中保持生长而不分化,愈伤组织,CTK促进侧芽发育，消除顶端优势,（KT:

0.01-1mg/LNAA:

0.1-2mg/L）,IBA,0.5gml-1,IBA,0.5gml-1ZT,2.0gml-1,拟南芥（Arabidopsis）,3延缓叶片衰老,4.其他生理作用促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化,清除活性氧阻止水解酶的产生，保护核酸