第2章育种原理.docx
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第2章育种原理
第2章林木选育技术基础
提要
进化是生物界的基本特征,现在的物种都是经过长期进化而演变过来的。
一切生物都能发生变异,林木种内存在丰富的变异,且有明显的变异层次,认识变异,发掘变异、研究变异、利用变异是育种工作者的任务。
林木育种研究的对象是群体,而群体的主要特征是其所包含的基因种类和各种基因的频率,即群体的遗传结构。
突变、选择、迁移、遗传漂变等因素都影响到群体遗传平衡,使群体基因频率发生变化。
这些因素是促进生物进化的原因,也影响到遗传改良工作。
林木群体的经济性状,多数属数量性状。
数量性状是连续变异的性状,易受环境的影响,通常需借助数理统计方法进行统计分析和研究。
遗传变异和选择是林木育种关键的两个侧面。
选择贯彻了整个育种过程,没有选择就不可能创育新的优良繁殖材料。
本章的学习重点是各遗传参数的概念和估算、选择方法的分类和应用。
2.1物种和生物进化
林木育种的主要任务是人工选育和繁殖林木优良繁殖材料和品种。
那么,什么是物种,在自然界繁多的物种是如何产生和演变的,主要动力是什么,在种以内是如何分类的,林木育种应如何合理利用自然资源?
本章将对这些问题进行讨论。
2.1.1生物进化和自然选择
物种(species)是生物存在的基本形式,任何生物在分类学上都属于一个物种。
在人类认识自然的历史长河中,在相当长的时期内,把物种的稳定性绝对化了。
18世纪瑞典博物学家林奈(C.Linne1707~1778)认为,物种是由形态相似的个体组成,同种个体间可以自由交配,并能产生可育后代,而不同种间杂交则不育。
他也曾认为物种是永恒不变的。
在他一生中观察到种内存在大量变异的事实后,直到他晚年才在《自然系统》一书的最后一版中删去了物种不变的主张。
关于生物进化(evolution)的理论,最早是由法国的博物学家拉马克(J.B.Lamarck)提出的。
他认为,物种是可变的;在自然界,生物存在着由简单到复杂,由低级向较高级发展的趋向;生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化。
但他还主张动物器官“用进废退”和后天获得的性状能够遗传,这些观点已被证明是错误的。
英国博物学家达尔文(C.R.Darwin1809~1882)于1859年出版了《物种起源》一书,系统地阐述了他的进化观点,奠定了生物进化学说。
达尔文对动植物和地质现象作过大量观察和分析,他认为物种是由明显特征的个体类群组成,他肯定物种内个体间的亲缘关系,确认物种的可变性。
同时,他认为生物都有繁殖过剩的倾向,而生存空间和食物是有限的,生物必须“为生存而斗争”。
达尔文进化学说认为,决定生物进化的主要因素是遗传的变异和选择,变异的原因一般应从生物本身和环境的影响两个方面去探索,生物的变异往往是和环境条件相联系的。
同一群体内的个体存在着变异,具有能适应环境的有利变异的个体,将存活并繁殖后代,不具有利变异的个体则被淘汰。
如果自然条件的变化具有方向性,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异,由此可能导致亚种和新种的形成。
他曾写道:
“分布很广的植物,通常都有变种。
这是可以想象到的,因为分布在广大区域内的植物,常处于各种不同的物理条件下,并且会遇到各类生物而发生竞争”。
生物发生的遗传变异(一般是微小且不定的。
如何能发展成显著的变异而超越出种的界限呢?
达尔文认为,在自然界,适合于环境条件的生物被保存下来,而不适合的则被淘汰,这就是自然选择(naturalselection)。
达尔文对自然选择作过如下假释:
自然选择这词并不确切,只是一种比喻,因为自然界并不存在有意识的选择,而只是起着选择的作用吧了。
他写道:
“我所谓的自然,是指许多自然定律的综合作用;所谓定律,是指我们所能证实的各种事物的因果关系。
”可见,达尔文没有将任何超自然的“选择者”的“目的”或“意识”引进到自然选择过程中。
达尔文的进化理论,以大量的事实为依据,从生物与环境相互作用的观点出发,阐明了生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变,在学术界产生了深远的影响。
现代育种学认为,变异是选择的基础,没有变异就没有选择;遗传是选择的保证,没有遗传,选择的结果就得不到巩固;而选择本身,确定了遗传变异的方向。
但是,达尔文在进化理论中阐述的变异积累、生物进化渐变性等观点,受到过质疑,批评,甚至反对。
20世纪初,生物科学中出现了三大事件:
一是20世纪初奥地利植物学家孟德尔(G.J.Mendel)遗传规律的重新发现。
孟德尔于1865年从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传结论,证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。
摩尔根(T.H.Morgan)等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。
二是荷兰植物学家德·弗里斯(H.deVries)根据月见草属(Oenotheralamarckiana)新类型突然产生的事实,提出“突变论”,反对渐变论。
三是丹麦植物学家约翰生(Johannsen)用一种菜豆做了12年试验,分离出了19个纯系,提出了纯系学说,否定选择的创造性作用,认为环境引起的变异不遗传。
20世纪20~30年代由一大批学者将生物统计学与孟德尔的遗传理论相结合,形成了群体遗传学,并根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种概念以及古生物学和分子生物学等多学科知识,继承并发展了达尔文学说,创立了综合进化论(synthetictheoryofevolution)。
杜布赞斯基(T.Dobzhansky)是这一学说的代表,他于1937年发表了《遗传学与物种起源》,于1970年又出版了《进化过程的遗传学》。
综合进化论否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为生物进化的单位是群体而不是个体,并重新肯定了自然选择的的重要性。
他论证了突变、基因重组、选择和隔离在生物进化中的作用。
1968年,日本遗传学家木村资生根据大量分子突变都是中性的事实,提出了“中性突变-随机漂变假说”(简称中性学说)。
认为在分子水平上,多数进化改变和种内大多数变异,不是由自然选择引起的,而是通过选择中性或近乎中性的突变等位基因(allele)的随机漂变引起的,反对“综合进化论”的自然选择观点。
这是对生物进化的另一种解释。
自达尔文的《物种起源》发表后的100多年来,对自然选择学说的争论一直没有中断过。
“综合进化论”将自然选择学说建立在现代遗传学、生物统计学以及分子生物学等新的科学成就的基础上,使得自然选择学说为更多的人所承认和接受。
但是,生物进化是如此复杂,以致现有的进化学说还不能解释所有的问题。
因此,对进化的认识尚待深化。
2.1.2物种及种内分类
迄今,对物种内涵尚没有一个公认的定义,但一般认为同一个物种应具备下列条件:
有明显的、不同于其他物种的形态特征,高等植物通常主要以花和果实为分类标准;同一物种内的个体都能自由交配,并能正常生育后代;要求相似的生态条件;都具有一定的地理分布范围。
物种是由个体(individual)组成的,个体是组成物种的基本单位。
同一个种内个体,不仅有性别、年龄的差别,由于生育个体的亲本的遗传因素不同及所处环境的差异,个体间也存在着生长习性、生理和适应性等方面的种种差异。
由分布在一定地理范围内的个体组成群体,也称种群或居群(population)。
物种往往是按面积大小不等的群体而分布的,同一个物种内不同的群体往往是呈不连续分布。
由于不同种群的遗传特性不尽相同,所处生存条件不同,也会产生变异,当变异达到一定程度,就会产生亚种(subspecies),甚至新的物种。
亚种是种在地理和生殖上长期、完全隔离后形成的,在形态、生理和遗传特征上有一定的特异性,是种以下的分类单位。
亚种多用于动物,在植物中较少应用。
在植物中,对形态、生理和遗传特征上有一定差异的群体,常称作为变种(variety)。
变种有时也指栽培品种(cultivar)。
地理小种(geographicrace)是文献中经常能见到的一个术语,它也是种以下的分类单位。
小种的形成也是自然进化因素作用的结果,因此,这个术语只适用于天然群体。
关于地理小种的含义,P.C.Wakeley作过如下解释:
⑴是种以下的分类单位,一个小种可通过观察或试验区别于其他小种;⑵是经自然选择作用产生的某个物种的一部分,组成小种的个体是由共同祖先或有亲缘关系的一群祖先产生的后代;⑶区别小种的性状是可遗传的;⑷地理小种是在相当确定的环境条件下自然发生的,十分适应于该环境,且能存活和繁殖。
概括来说,地理小种是由遗传性状相似的个体组成的种内分类单位,有共同的祖先,占有能够适应的特定地域。
如该地域因海拔、气候或土壤条件不同而形成的,可分别称之为海拔小种(altituderace)、气候小种(climaticrace)或土壤小种(edaphicrace),而不要统称为地理小种。
反之,当个别生态因子不足以说明小种的全部特征时,仍用地理小种为宜。
通常与小种混淆的另一个术语是生态型(ecotype)。
在林业中,生态型有时作为小种的同义词。
但是,生态型通常是由分布面积较小、不连续的群体组成,且通常不能由形态特征的差异来区别,而只能由生理特性不同来鉴别。
2.1.3种内多层次变异
广义的林木育种,包括外来树种的选择,即引种,但林木育种中选择的主要对象是树种内的变异。
因此,有必要了解种内多层次的遗传变异。
同一个树种,特别是分布区广的树种,由于分布区内气候-土壤条件不同,受自然选择的作用以及栽培管理措施的影响,且多数树木属异花授粉,长期有性繁殖下,基因的分离和重组,性状的遗传变异是广泛存在的。
林木间差异的现象是极其普遍的,它不仅表现在外部形态上,如树高、胸径,也表现在生理和生态特性上,如抗旱性、抗寒性等。
树木间差异来源于环境差异和遗传变异两个方面。
环境所造成的差异,是不能遗传的,不能在育种程序中利用。
与农作物相比,林木的变异更为丰富多彩,具有明显的层次性。
根据国内外大量的观察研究,种内遗传变异主要可分为下列各个层次:
种源变异;
同一种源内不同林分变异:
同一林分内不同个体变异;
个体内不同部位的变异。
了解一个树种各个层次的变异和变异大小,对正确制定育种方案,充分利用各个层次的
变异十分重要。
各个树种,以及同一树种不同性状的变异模式不尽相同,不能用统一的模式来描述。
这就需要通过试验,分别加以确定。
对一个树种变异规律的了解,首先应从地理变异入手。
在许多树种中都已观察到不同地
理起源的繁殖材料在适应性和生长习性方面的差异,有时这种差异是十分明显的。
这是树木
性状遗传变异的重要来源,已普遍得到了重视和利用。
地理变异规律是在一个树种自然分布区范用内的地理变异的总趋势。
在同一个地区范围内会有许多不同的林分。
由于不完全相同的自然选择因素长期作用下,在生态习性方面可能表现出不同的倾向,特别是在人为干预下,在生长、干形等经济性状方面很可能是不相同的。
因此,不少人强调,要在同一种源范围内,进一步采集不同林分材料进行试验、观测,以期筛选出更能满足需要的繁殖材料。
这项工作往往要在了解地理变异一般规律的基础上才能开展。
在同一个林分内不同植株间,生长量、材质等经济性状上的变异极为普遍。
优树选择就是基于这类个体变异。
据Zobel报道,在相似立地条件下的同龄火炬松林分中,遗传力较高的木材比重,在不同植株间可相差达0.15~0.20(图2-1)。
图2-1相似条件下同龄火炬松林分中不同植株木材比重的个体变异(引自Zobel,1984)
芽变(budsport)就是同一个体不同部位的遗传变异,或体细胞突变。
果树育种中不乏利用芽变选育新品种的事例,但在林木育种中还很少报道。
这与过去林木育种的目标比较单纯、变异发生不经常,观察比较粗放等有关,如选育观赏品种,利用芽变是有潜力的。
在同一个树种内存在着多种变异,特别是自然分布范围广,生境变化多样,栽培历史长和经过选择的树种,变异幅度会大些。
发掘变异、研究变异、利用变异是育种工作者的任务。
2.2影响基因频率变化的因素
林木育种研究的对象是群体,而群体的主要特征是其所包含的基因种类和各类基因相应的频率,这就是群体的遗传结构。
在随机交配的大群体中,在没有发生选择和突变的情况下,基因和基因频率从一个世代到下一个世代保持恒定,这符合遗传学上的哈迪-温伯格定律。
但是,事实上诸如突变、选择、迁移、遗传漂变等因素都可以影响到群体遗传平衡,使群体基因频率发生变化。
这些因素是促进生物进化的原因,也影响到遗传改良工作。
研究分析群体遗传结构在自然条件和人工选择条件下的变化规律,是研究进化理论的基础,也是林木遗传改良的理论依据。
这一研究内容,属群体遗传学范围。
但在林木育种中,常涉及到其中一些术语和概念,因此,作简要介绍。
2.2.1突变
突变(mutation)是指生物有机体的遗传物质不是由于遗传分离和重组产生的改变,这些改变可以传递给子细胞,甚至传递到下一个世代。
如果有机体的突变细胞是体细胞,则仅出现突变点或突变区,但在生殖系统内发生的突变可以通过配子传递给下一代,也可能导致新的突变个体的出现。
突变是影响基因频率的因素,突变为选择提供了物质基础,但突变产物一般是有害的。
每个世代中由基因A突变为等位基因a的突变率μ=x/n,x是n代中累积的突变体数。
如群体中A的频率是p,于是下一代A将减少pμ,这样,A的新频率将是p(1-μ)。
所改变的量pμ是由突变压造成的。
突变压(mutationpressure)是度量突变所造成的群体中基因频率改变的程度。
如果突变压逐代增加。
则基因A将在群体中逐渐消失,因为
式中
是初始频率。
如果由a变为A的回复突变率是
,于是基因频率的净变化为△
。
当这两种相反力量相互抵消时,△
就等于0。
得:
是A的平衡点,
是a的平衡点。
平衡的基因频率只决定于相反的两个突变率,而与初始的基因频率无关。
由于△
,每代基因频率的变化与这频率和平衡点的离差有关,当
大于
时,
就减少,当
小于
时,
就增加。
因此这样的平衡称为稳定平衡,它的变化与交配系统(matingsystem)无关。
2.2.2选择
一个群体中不同基因型(genotype)个体的繁育力是不同的,产生子代个体的数量不等,从而可使群体中基因频率发生变化。
设有随机交配群体
(AA):
2
(Aa):
(aa),其中有一部分隐性个体存留的后代数较少,用1-
表示,其中
称选择系数。
下一代的基因型频率将是
(AA):
2
(Aa):
(1-
)
(aa)。
而新的隐性基因频率将是[
+
(1-
)]/(1-sq2)=q(1-sq)/(1-sq2)。
因而每代的q的变化是:
△
令△
式中t是时间,求积得:
给s以不同的值,可以算出由已知的
增加到特定的
所需要的世代数。
通过计算可以看到当q很小时,增加很慢,经过一段时间后增加越来越快,达到顶峰以后又渐趋缓慢。
2.2.3迁移
迁移(migration)指群体间基因的流动。
个体迁入一个群体,或从一个群体迁出都称为迁移。
如一个天然林群体中迁入了另一个群体的花粉或种子,带进来新的基因,会引起群体基因频率的改变。
迁移和突变一样会带来基因频率的变化。
如果迁入和迁出比例各是m,而迁入者中的基因频率是
,新的基因频率将是
而△
,因而迁移具有和突变相同的效应。
如果迁入者的基因频率与本群体相同,则基因频率不起变化。
如果一个大群体分成许多小的、隔离的亚群体,并且其间没有其他因素的干扰,那么亚群体间的迁移最后将使它们的基因频率都相同,等于整个大群体的基因频率。
在林木同属不同树种中,在自然条件下通过相互传粉而产生天然杂种是比较常见的现象。
在杂交和回交的作用下,一个种的基因逐步扩散到另一个物种之中,一个物种向另一个物种基因库(genepool)的掺入,称为种质渐渗(introgression)。
种质渐渗是产生天然杂种的原因,也体现了迁移的作用(详见第5章)。
2.2.4遗传漂变
1931年赖特(S.Wright)提出,很小群体的基因频率,在代与代间的随机波动,是群体结构改变的重要因素。
遗传漂变(geneticdrift)是指在小群体中,由于偶然因素而产生的基因频率的随机变化,即某些等位基因没有被“取样”而从后代中消失。
如一个二倍体群体中只保留了一雌一雄两个个体,这时后代的基因型,只能由这一对个体的基因型所决定,而与个体基因型在选择上是否有利无关。
也就是说,如果群体很小,选择就不起作用,这时有利的基因也可被淘汰,有害的基因也可被保留。
选择不起作用的另一种情况是中性突变,就是既无利也无有害的突变。
如果小群体后代因环境改变而大量繁殖,原来被保留的个体便被称为奠基者。
新的群体是由不能代表或不完全能代表原有群体特性的少数个体建立,由于新群体的遗传组成是由奠基者的遗传特性决定,新群体不能完整地代表其原有群体,这种现象称为奠基者效应(foundereffect)。
2.2.5交配系统
交配系统(matingsystem)也称交配制度,是指生物有机体通过有性繁殖从一个世代传递到下个世代的模式,即包括配子结合,形成合子的所有属性。
交配系统有多种划分方法,如划分为随机交配(randommating,panmixia),或非随机的选型交配;以异交为主,或以近交、自交为主。
本节只介绍林木育种文献中常能见到的几个术语的概念。
(1)理想群体与有效群体大小。
群体遗传学中各种模型都是为理想群体设计的。
所谓理想群体是指组成的个体数多,没有亲缘关系,配子没有选择作用,雌雄株数比相同,个体间随机交配,每个个体对下一代的基因贡献机率相等。
但实际的群体不可能满足上述所有条件。
为便于在雌雄性别比不同和近交程度不同的群体间进行比较,Wright于1931年提出了有效群体大小(effectivepopulationsize,Ne)的概念。
有效群体大小不是群体全部个体数,而是扣除群体内由上代自交和近交的影响,剔除遗传重复,在全部个体中对群体遗传起贡献作用的个体数,或称为不存在亲缘关系的个体群。
(2)瓶颈作用(bottleneckeffect)。
是指一个群体在短时期内由某种原因使个体数量急剧下降,群体的后代是由少数个体繁衍产生,使遗传多样性遭受丧失。
因此,瓶颈作用也就是指在世代交替(alternationofgeneration)过程中,最小有效群体的效应。
(3)近亲交配(inbreeding)。
是指亲缘关系相近的个体间的交配,简称近交(inbreeding),是属选型交配。
双亲子代的全同胞交配、单亲子代的半同胞交配以及同祖后代间交配、亲代与子代间回交都属近交。
植物自花传粉,或称自交(selfing)是近交的极端的形式。
近交的结果使基因频率改变,纯合性增加,从而导致个体的适合度和活力下降,在小群体中这种效应特别明显。
亲本或双亲亲缘关系的远近用近交系数(inbreedingcoefficient,F)表示,即近亲繁殖后代中某一来自共同祖先的基因相遇的概率。
近交系数变化于0~1之间。
自交为1/2,全同胞交配为1/4,半同胞交配为1/8,同祖后代间交配为1/16。
近交能使群体的杂合性降低,纯合性提高,使遗传性状逐渐稳定。
每一代杂合性降低的速率因近交亲本的不同而异。
2.3遗传参数及其估算
林木群体的经济性状,绝大多数属于数量性状(quantitativecharacter)。
数量性状是群体连续变异的性状,易受环境的影响,通常需借助数理统计方法,对群体进行抽样测定和分析,从而阐明数量性状的遗传变异动态与特点。
常用的遗传参数如下:
2.3.1遗传力
树木的表现型值(phenotypevalue,P)是由基因型值(genotypevalue,G)和环境值(environmentvalue,E)构成的。
即:
P=G+E
当基因型与环境没有相互作用的情况下,则表型变异(VP)由基因型变量(VG)和环境变量(VE)两个部分组成。
即:
VP=VG+VE
由于基因型值受加性效应(additiveeffect)和非加性效应(non-additiveeffect)影响,因此,表型变异的模式可扩展为下式:
VP=VA+VNA+VE
式中,VA为加性变量,VNA为非加性变量。
遗传力(heritability)反映遗传变量占表型变量的比率。
遗传力是选择育种中,确定选种方法,估算遗传增益的重要参数。
遗传力分为广义遗传力和狭义遗传力两种。
广义遗传力(broad-senseheritability,H2)是指群体中总的遗传变量与表型变量的比值。
H2=
由于遗传变量中,包括加性效应和非加性效应两个变量。
非加性效应是等位基因间的显性作用和非等位基因间的上位作用产生的,在有性过程中,因基因的分离与重组,是不能固定遗传的。
因此,广义遗传力在林木改良中的应用有一定的局限性。
狭义遗传力(narrow-senseheritability,h2)是加性变量与表型变量的比值。
即:
h2=
在一般情况下,狭义遗传力小于广义遗传力。
只有当不存在非加性效应的情况下,狭义遗传力才可能等于广义遗传力。
此外,根据选择差和得到的现实改良效果估算的遗传力,称为现实遗传力(h
)。
它是选择响应与选择差之比。
即:
h
=R/S
需要指出:
遗传力只能应用于特定环境、特定时间的特定群体。
如在温室对某一树种子代测定试验所估算得到的遗传力,不适于大田试验。
因为,温室环境变化小,估算的遗传力往往高于大田试验林。
遗传力随年龄的变化也有明显的差异。
如我们利用贵州天柱县林木良种繁育场13年生优树自由授粉子代试验林历年数据,分析了不同年龄家系的广义遗传力。
幼林期遗传力不稳定,4年生后趋于稳定(图2-2)。
在理论上,遗传力应介于0~1之间。
当性状完全受遗传控制时,遗传力等于1。
事实上,由于估算方法不合适等原因,计算出来的遗传力可能大于1。
如表2-1中黑核桃8年生时的树高遗传力等于1.25。
估算遗传力的其他方法将在第8章中介绍。
图2-2杉木41个家系2-13年生家系遗传力
表2-1一些树种高、木材比重和干形的狭义遗传力估算值
性状与树种
遗传力
性状与树种
遗传力
树高:
花旗松
0.10~0.30
木材比重:
火炬松
0.76~0.87
火炬松
0.44
火炬松
0.41
火炬松
0.14~0.26
欧洲赤松
0.46~0.56
湿地松
0.03~0.37
湿地松
0.50
长叶松(5龄)
0.18
多枝桉
0.55
长叶松(7龄)
0.12
干形:
湿地松通直度
0.14~0.21
美国鹅掌楸
0.42~0.84
火炬松冠型
0.08~0.09
黑核桃(1龄)
0.55
湿地松整枝高
0.36~0.64
黑核桃(8龄)
1.25
美国枫香(2龄)
0.25
美国枫香(11龄)
0.08
引自Zobel(1984)
2.3.2 配合力与育种值
在有性繁殖过程中,制种要选择亲本,其目的是产生遗传型最好的子代。
配合力就是为实现这个目的而提出的。
配合力(combiningability)分为两种,即一般配合力(generalcombiningability)和特殊配合力(specialcombiningability)。
一般配合力(简称GCA)是指在一个交配群体中,某个亲本的若干交配组合子代平均值与子代总平均值的离差。
为说清这个概念,以估算8株优树的配合力估算为例。
将4株优树作母本,其余4株作父本。
每一个父本分别给各个母本授粉,得到的种子育苗,营建子代测定林,20年后调查高生长量,测得的数据如表2-2。
表2-28株优树交配试验20年生树高生长量(m)
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