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数量性状的遗传分析

第七章数量性状的遗传分析

以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。

相对性状差异明显，一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。

通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。

如作物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。

数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们的表现容易受环境的影响（则受遗传因素的影响较小），同一品种在不同环境条件下，数量性状的表现会有很大的差别。

因此，研究数量性状的遗传时，往往要分析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。

第一节数量性状的遗传分析

一数量性状的遗传特点

艾默森（R.AEmerson）,伊斯特（R.AEast）用短穗玉米P1和长穗玉米P2杂交，结果如下：

1、特点：

第一是连续变异，数字表示

第二表型易受到环境影响

P1P2、F1每个群体所有个体基因型都相同但个体有差异，如F19—15cm，F2群体个体基因型不同，变异是由基因型和环境共同作用结果。

2、数量性状的表型在统计学上的特征

（1）两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型；

（2）F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1；

（3）数量性状的表型特征体现在群体而不是个体；

（4）表型变化服从于正态分布。

二、数量性状遗传的多基因假说

（一）小麦粒色杂交

1909年尼尔森（Nilsson）实验：

小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白粒。

红粒×白粒红粒红粒（浅红，最浅红）：

白=3：

1

红粒×白粒红粒红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：

白=15：

1

红粒×白粒红粒红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅红）：

白=63：

1

解释：

用R1r1，R2r2，R3r3表示小麦红粒白粒。

假设R为控制红色素形成的基因，r为不能控制红色素形成的基因。

R1R2R3为非等位基因，其对红色素的合成效应相同，且为累加效应。

（1）红粒r1r1r2r2R3R3×白粒r1r1r2r2r3r3

红粒r1r1r2r2R3r3

2R1R1r2r

浅红最浅红白（3种）

（2）红粒r1r1R2R2R3R3×白粒r1r1r2r2r3r3

红粒r1r1R2r2R3r3

4R3R1r2R2r1R3r4r

深红中红浅红最浅红白（5种）

（3）红粒R1R1R2R2R3R3×白粒r1r1r2r2r3r3

红粒R1r1R2r2R3r3

6R5R1r4R2r3R3r2R4r1R5r6r

最深红暗红深红中红浅红最浅红白（7种）

F2表型的类型：

2N＋1种，频率（1/2R+1/2r）2n展开后各项系数

（二）多基因假说：

（1）数量性状是由多对基因控制的，每个基因对表型的影响或作用微小，把这些控制数量性状作用微小的基因叫微效基因。

把控制质量性状的基因相对应地叫做主基因。

（2）等位基因之间不存在显隐性，大写代表增效，小写代表减效。

（3）控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，各基因的作用是累加的，呈剂量效应。

（4）基因传递符合孟德尔方式

三、数量性状和质量性状

（一）相同点

数量性状和质量性状都是生物体表现出来的生理特性和形态特征，都属性状范畴，都受基因控制。

控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。

它们的传递方式都遵循孟德尔式遗传，即符合分离规律，自由组合规律和连锁互换规律。

（二）不同点

质量性状差异明显，呈不连续变异，表型呈现一定的比例关系，一般受环境的影响较小。

而数量性状差异不明显，呈连续变异，表型一般不呈现一定的比例关系，一般受环境的影响较大。

质量性状受单基因控制（注意与多因一效含义不同），每个基因效应大，受环境影响小，数量性状受多基因控制，每个基因效应小，受环境影响大。

（三）联系

有些性状因区分的标准不同而不同，可以是质量性状又可以是数量性状。

如小麦粒色，非此即彼即质量性状，若测其含红色素多少则为数量性状。

有些性状因杂交亲本相差基因对数的不同而不同（相差越多则连续性越强）。

有些基因既控制数量性状又控制质量性状。

例白三叶草中，两种独立的显性基因相互作用引起叶片上斑点的形成，这是质上的差别，但这两种显性基因的不同剂量又影响叶片的数目，这是量上的差别。

控制数量性状的基因和控制数量性状的基因可以连锁、互换、自由组合。

菜豆种皮有紫、白，紫对白显性。

紫（PP）与白（pp）杂交，F2紫白比例为3：

1，属质量性状；但称不同颜色种子质量时，PP30.7厘克，Pp28.3厘克，pp26.4厘克，属数量性状。

紫白基因与种子数量基因紧密连锁。

第二节数量性状遗传的基本统计方法和遗传力估算

一、基本统计方法

（一）平均数mean

F1的X＝12.116cm，最长15，最短9；F2的X＝12.85cm，最长19，最短7，两群体X相近，但前者个体间差异小（±3），后者差异大（±6－7），X只反映某一群体的平均表现，并不反映该群体的离散程度。

（二）方差

n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须用n-1。

F2（5.07）比F1（2.309）的方差大，表明F2的离散程度变异程度大。

这是因为：

F1个体基因型一样，其方差是环境造成的，称为环境方差；F2基因型有分离，方差=遗传方差+环境方差。

（三）标准差

可以反映群体内部的离散程度，SF1=±1.519，SF2=±2.25

V、S越大，则代表群体中个体差异越大，反之则越小。

二、遗传力（遗传率）

表型＝基因型＋环境

（一）变异与方差

表型变异＝遗传变异＋环境变异

由统计学原理变异大小可用方差表示，表型变异—表型方差VP；遗传变异—遗传方差VG；环境变异—环境方差VE

通常用百分比表示，如环境方差小，遗传率高，表明表型变异大都可以遗传，对此性状选择有效。

表型值（观察到数值）——P；基因型决定值——G；

环境引起表型变化值——E；

P＝G＋E；G＝A+D+I

（1）加性方差VA：

群体里不同个体所含有有效基因多少不同而造成的方差。

即由于基因累加效应产生的方差。

能稳定遗传。

（2）显性方差VD：

由等位基因之间的相互作用造成的方差（不完全显性也有部分显性）。

随群体纯合率增加，杂合体下降，VD变小，不能稳定遗传。

AA和Aa在表型上有区别，虽然都含有A基因，但因基因的显隐性不同造成。

（3）上位性方差VI：

非等位基因之间的相互作用不同造成的不同个体表现不同，这样造成的方差。

难估算，可不考虑。

如：

A1B1的作用值=1；A1B2在一起时的作用值为1.1；A2B1在一起时作用值为1.2；A2B2在一起时的作用值为1.3。

VG=VA+VD+VIVP=VA+VD+VI+E＝VD+VA+VE

（二）数量性状的遗传模型

如有一对基因三个基因型的平均效应分别为AA＝a；Aa＝d；aa=-a，a代表加性效应；d代表AA或aa值离平均值之差。

两纯合亲本中点＝0，它们的距离＝2a

D的显性度：

d=0无显性；d﹥0A显性；d﹤0a显性；

d﹥a或d﹤－a超显性；d＝a完全显性。

如AA=20；Aa＝17；aa＝10；则a＝5（2a＝20－10），d＝（17－10）－5＝2

（三）常用几种群体方差

1、不分离世代方差

个体基因型相同的群体，如P1；P2；F1，这些群体中个体表型不同是由于环境引

2、F2代方差

如一对基因Aa自交，F2为1/4AA＋1/2Aa＋1/4aa,

则F2群体平均理论值为：

F2＝1/4a＋1/2d＋1/4（－a）＝1/2d（n=1）

由方差公式

VG＝1/4（a-1/2d）2＋1/2（d-1/2d）2＋1/4（-a-1/2d）2=1/2a2＋1/4d2

如n对基因，其效应相同、累加，基因间相互独立无互作

VG＝1/2（a12＋a22+a32+…an2）＋1/4（d12＋d22+d32+…dn2）

=1/2Σa2+1/4Σd2

令VA=Σa2VD=Σd2

则VG＝1/2VA+1/4VDVF2=VG+VE

所以VF2=1/2VA+1/4VD+VE

（1）

同理VF3=3/4VA+3/16VD+VE；VF4=7/8VA+7/64VD+VE

3、回交世代方差

P1回交：

Aa×AA→B1（1/2Aa,1/2AA）B1平均数＝1/2（a+d）

B1遗传方差VGB1＝1/2〔a-1/2（a+d）〕2+1/2〔d-1/2（a+d）〕2=1/4（a-d）2

P2回交：

Aa×aa→B2（1/2Aa,1/2aa）同理：

B2遗传方差VGB2＝1/4（a＋d）2

B1和B2的遗传方差之和

VGB1+VGB2＝1/4（a-d）2＋1/4（a＋d）2＝1/2a2+1/2d2

所以：

B1和B2的表型方差之和VB1+VB2＝1/2a2+1/2d2＋2VE

如n对基因,其效应相同、累加，基因间相互独立无互作

VB1+VB2＝1/2（a12＋a22+a32+…an2）+1/2（d12＋a22+a32+…an2）＋2VE

=1/2Σa2+1/2Σd2＋2VE

令VA=Σa2VD=Σd2

则VB1+VB2＝1/2VA+1/2VD＋2VE

（2）

（四）遗传力的估算

1、广义遗传力的估算

遗传力：

群体中某性状遗传变异在表型变异中所占比例。

遗传方差与总方差（表型方差）的比值。

h2B=VG/VP×100%=（VP-VE）/VP×100%

一般为F2群体的表型方差。

所以h2B=（VF2—VE）/VF2×100%

种于同一地点保持环境一致，则VEP1=VEP2=VEF1=VEF2，

F1的表型方差VF1=VGF1+VEF1，因为VGF1=0（F1基因型相同），所以VF1=VEF1=VE，

亲本的表型方差VP1=VEP+VGP=VEP（纯合亲本的基因型相同，VGP=0）

VE＝VF1=1/2（VP1+VP2）=1/3（VP1+VP2+VF1）

所以h2B=（VF2—VE）/VF2×100%=〔VF2—1/2（VP1+VP2）〕/VF2

=〔VF2—1/3（VP1+VP2+VF1）〕/VF2

因为VEF1、VEF2和VEF1理论上相同，但也有差异，故用平均数计算

例如1：

P271玉米果穗长度VP1＝0.67；VP2＝3.56；VF1＝2.31；VF2＝5.07

VE＝1/3（VP1+VP2+VF1）＝2.18

h2B＝（5.07－2.18）/5.07＝57％

例如2：

P274小麦抽穗日期

VP1＝11.04；VP2＝10.32；VF1＝5.24；VF2＝40.35

h2B＝〔40.35－1/2（11.04＋10.32）〕/4.035=78%

2、狭义遗传力的估算

遗传方差中可固定遗传的加性方差与总方差的比值，比广义遗传力更为精确一些。

狭义遗传力h2N=1/2VA/VP×100%

（1）×2－

（2）

2VF2－（VB1+VB2）=1/2VA+1/4VD+VE－（1/2VA+1/2VD＋2VE）

1/2VA=2VF2-（VB1+VB2）（3）

h2N=VA/VF2=〔2VF2—（VB1+VB2）〕/VF2×100%

P274小麦抽穗日期VP1＝11.04；VP2＝10.32；VF1＝5.24；VF2＝40.35，VB1=17.35；VB2＝34.29

h2N=VA/VF2=〔2VF2—（VB1+VB2）〕/VF2＝〔2×40.35—（17.35+34.29）〕/40.35=72%

3、平均显性度

上例：

由（3）1/2VA=2VF2—（VB1+VB2）＝29.06；

由

（1）1/4VD=VF-1/2VA-VE=VF-1/2VA-1/3（VP1+VP2+VF1）

＝40.35—29.06-8.87=2.42

平均显性度＝0.42

＝0，表示所有基因都没有显性；＝1，表示完全显性；≠0或≠1，则不完全显性。

（三）遗传力的应用

指导育种工作，P276表可见，不同性状遗传率变化大，水稻株高达86％，而奶牛怀孕率仅3％，前者选择有效，后者无效。

没有统一标准，一般认为：

高遗传率＞50%；中遗传率＝20—50％；低遗传率＜20％。

第三节近亲繁殖和杂种优势

一、近亲繁殖

血缘关系比较近的个体之间进行交配。

包括：

自交、回交、全同胞、半同胞、表兄妹。

（一）自交的遗传效应

世代自交代数基因型及比例杂合体比例纯合体比例

F101Aa10

F211/4AA，2/4Aa，1/4aa1/21/2

F321/4AA，2/16AA，4/16Aa，2/16aa，1/4aa1/43/4

F436/16AA，4/64AA，8/64Aa，4/64aa，6/16aa1/87/8

..........

Frr-1（1/2）r-11-（1/2）r-1

Fr+1r（1/2）r1-（1/2）r

1、导致基因纯合；纯合率＝〔1-（1/2）r〕n

一对等位基因随着自交代数的增加，纯合体的比例越来越多，杂合子的比例越来越小；纯合率＝1-（1/2）r

n对等位基因随着自交代数r的增加，纯合率＝〔1-（1/2）r〕n，杂合体的比例1-〔1-（1/2）r〕n，随n增加，纯合速度减慢。

2、形成多种基因型的纯合体（或纯系）

一对杂合基因，可育成2种纯系，n对杂合基因2n种纯系。

3、出现衰退导致生活力下降

自然状态下，杂交繁殖的个体人为自交则生活力下降（有害基因纯合）。

（二）回交遗传效应

回交代数基因型及比例杂合体比例纯合体比例

B0Aa11-1

Bc11/2Aa，1/2aa1/21-1/2

Bc21/4Aa，1/4aa，1/2aa1/41-1/4

Bc31/8Aa，1/8aa，3/4aa1/81-1/8

........

Bcr..（1/2）r1-（1/2）r

1、导致基因纯合，趋于轮回亲本

导致基因纯合，纯合的速度同样是1-（1/2）r，但自交是所有纯合体加起来的速度，回交只一种纯合体。

2、导致某一基因型纯合速度比自交更快

某一基因型，自交纯合率＝1-（1/2）r.1/2n;回交纯合率＝1-（1/2）r

AaBb自交，产生AABB、Aabb、aaBB、aabb，共占4/16，其中aabb仅1/16；

AaBb与aabb回交，产生aabb的比例为4/16。

3、同样导致生活力下降。

（三）近交系数：

F

指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因概率。

同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，不是遗传上等同的，只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。

1、自交后代近交系数F=1-（1/2）r。

如Aa自交，AA和aa中两个基因是等同的，因这两个基因是Aa仅有的两个基因A和a的两份拷贝，自交第一代中纯合体的比例1/2（1/4AA和1/4aa），也就是具有遗传上等同两基因的个体比例，即近交系数F，并保持下去。

此外，每代从剩下的杂合体中再分出1/2纯合体，所以自交第二代F=1/2+1/2×1/2=3/4。

自交r代后，Fr+1=1-（1/2）r。

2、近交系数一般算法

P1与P2无亲缘关系，a1、a2、a3、a4基因不是遗传上等同，其后代（B1、B2）基因型1/4a1a3、1/4a1a4、1/4a2a3、1/4a2a4，这对兄妹所生后代（S）对它们的双亲的任何一个等位基因是纯合体a1a1、a2a2、a3a3、a4a4的概率是多少。

方法一，

F＝4（1/4）2＝1/4

方法二

计算S得到a1a1的概率，P1将a1传给B1机率1/2,B1将a1传给S机率1/2,即a1从P1→S机率为（1/2）2，同理a1从P2→S机率为（1/2）2，所以S为a1a1的概率＝（1/2）4；同理a2a2、a3a3、a4a4的概率各为（1/2）4，F=4（1/2）4=1/4.

即同胞兄妹婚配所生子女的F为1/4.

表兄妹婚配所生子女的F：

a1从P1→C1→B1→S,P=（1/2）3

a1从P1→C2→B2→S,P=（1/2）3

在S中a1a1的P=（1/2）6

同理：

在S中a2a2a3a3a4a4均为

P=（1/2）6

F=4×（1/2）6=1/16

叔侄婚配所生子女的F：

a1从P1→C1→S,P=（1/2）2

a1从P1→C2→B→S,P=（1/2）3

在S中a1a1的P=（1/2）5

同理在S中a2a2a3a3a4a4均为P=（1/2）5

F=4×（1/2）5=1/8

半表兄妹婚配所生子女的F：

a1从P→C1→B1→S,P=（1/2）3

a1从P→C2→B2→S,P=（1/2）3

在S中a1a1的P=（1/2）6

同理在S中a2a2的P=（1/2）6

F=2×（1/2）5=1/32

二、杂种优势

亲缘关系比较远的两个亲本杂交一代在产量、株高、抗性、生活能力等方面优于双亲的现象。

优于双亲的平均数＞（P1+P2）/2；

优于双亲中最好的＞Pm；

优于当地推广的最优良品种。

现在有多种作物里面使用杂交种：

水稻、玉米、小麦……

（一）选择杂交亲本的原则

亲本一般为自交系；

双亲亲缘关系一般较远；

双亲亲缘地理位置尽可能远，最好属于不同的生态类型；

双亲的性状要整齐一致（双亲纯合度尽量高）；

双亲的生育期尽可能的接近；

尽可能选产量高的做母本，雄性发达的做父本（产量性状偏母）；

两个亲本杂交要有较强的杂种优势。

制种：

设隔离区——空间隔离（玉米500米之外）；时间隔离（开花期错开）；自然屏障（山岭、树木、村庄）

种植：

两父两母、四母两父、一般8：

2（父：

母），散粉之前母本彻底去雄。

（二）杂种优势理论

1、显性假说

认为：

对生物有利基因大多显性，不利为隐性；不同品系间杂交，杂种聚集双亲有利显性基因而互补消除不利基因作用。

P1节多节间短AAbb;P2节少节间长aaBB；F1AaBb节多节间长，比双亲高。

2、超显性假说

认为：

优势来自杂合等位基因的两个成员再生理、生化发应能力以及适应性等均优于任何一种纯合类型。

a1a1＜a1a2＞a2a2

原因：

（1）补加的等位基因作用

a1、a2合成同工酶，酶1活性强，不稳定；酶2活性弱，稳定；a1a2酶1、2都合成，活性强稳定。

（2）可变合成途径

一种纯合只在一种条件下合成某物质，杂合可在两种条件合成。

（3）最佳数量说

（4）杂种物质说

一种纯合体产生一种物质，另一种纯合体产生另一种物质，杂合体产生两种甚至更多种物质。

（三）杂种优势应用