淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响可编辑.docx

淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响可编辑.docx

《淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响可编辑.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响可编辑.docx（43页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响可编辑

淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响

南京林业大学

硕士学位论文

淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响

姓名:

刘春风

申请学位级别:

硕士

专业:

森林培育

指导教师:

曹福亮

20090601摘要

本试验采用人工控制模拟大田淹水,研究了不同水分胁迫下个树种的形态特征、生

长、解剖结构、光合作用、激素的响应,结果如下:

、淹水胁迫下,除柳树外,其他树种的苗高、地径、生物量普遍下降。

涝害指数、

叶面积指数能在一定程度上反映树种的耐涝性。

、石蜡切片法观察发现,柳树、落羽杉、喜树形成了叶一茎一根皮层相互连通的空

气道,喜树不定根的结构类似水稻。

乌桕的叶、地下茎部不定根皮层形成程度较低的通气

组织,而在根和茎皮层结构没有观察到明显的变化。

通气组织形成的方式均是溶生性的。

、淹水胁迫下,除柳树叶片的、均略高于外,其他树种叶片的、均有

不同程度的下降。

的大幅度下降是由的下降和叶片光合能力下降共同作用的结果。

、叶片的激素含量变化复杂,含量的升高会抑制含量的增加,但对含量

影响各异。

、通过对个指标进行主成分分析和聚类分析,筛选出评价指标是:

生物量、苗高、

地径、叶面积指数、涝害指数、、、、可溶性蛋白、脯氨酸、、含

量。

个树种分为强抗涝型、抗涝型、中等抗涝型和不抗涝型个类型。

抗涝能力由大

为:

柳树水杉落羽杉枫杨白蜡重阳木杨树枫香乌桕山核桃喜树蓝果树

黄连木银杏。

关键词:

树种;淹水胁迫;形态特征;解剖;抗涝性

,,:

,

.口讧.。

.溉.

.也...,..

.

、鼬融

.

、...

.

.,

认

..,,

,,,,,,

.,,

舔:

溉幽伽,坫捃.

;;

;

:

;

学位论文原创性声明

本人郑重声明:

所呈交的学位论文,是本人在导师的指导下进行的研究工作

所取得的成果.尽我所知,除文中已经特别注明引用的内容和致谢的地方外,本

论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果。

对本文的研究做

出重要贡献的个人和集体,均已在文中以明确方式注明并表示感谢。

本人完全意

识到本声明的法律结果由本犬承担.

学位论文作者本人签触掳凤刁年占月沙日

学位论文版权使用授权书

本学位论文作者完全了解南京林业大学有关保留、使用学位论文的规定,同

意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版中国科学技术

信息研究所;国家图书馆等,允许论文被查阅和借阅.拳人授权南京林业大学

可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索,可以汇编和综合

为学校的科技成果,可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论

文全部或部分内容。

保密口,在二?

年解密后适用本授权书.本学位论文属于不保密阢

请在以上方框内打“/井

锄袁

学位论文作者本人签名:

年彳月.日

年多月矽日

指导教师本人签名:

蝻风写致谢

本研究及学位论文是在曹福亮教授的亲切关怀和悉心指导下完成的。

他严肃的科学态

度、严谨的治学精神、精益求精的工作作风,深深地感染和激励着我。

从课题的选择到项

目的最终完成,曾老师都始终给予我细心的指导和不懈的支持。

这几年来,曹老师和周老

师不仅在学业上给我以精心指导,论文写作上给我带来极大的进步,同时还在为人处事、

生活上给我以无微不至的指导与关怀.在此谨向曾老师和周老师致以诚挚的谢意和崇高的

敬意,祝身体健康,万事如意.

另外,本论文的完成也注入了汪贵斌副教授和张往祥副教授很多的心血.从开题到实

验阶段,张往祥老师给予了我细致地具体指导,两位老师一直在帮助我,鼓励我.两位老

师一丝不苟的作风、严谨求实的态度、踏踏实实的精神,所有这一切都将成为我受益终生

的宝贵财富在此,学生谨向两位老师表示衷心的感谢

在试验期间,得到了植物组尹增芳、彭冶老师和郁万丈、蔡金峰老师的热情帮助,此

外,博士研究生毕君、欧祖兰、熊壮和朱灿灿以及硕士研究生金丽、张晓燕、田亚玲,陈

雷、董薇、陈昕、张远兰等同学在试验方面也给予我无私的帮助,在此一并表示感谢,还

要感谢在硕士期间所有帮助过我的其他老师和同学,尤其是硕班的兄弟姐妹们,

祝你们合家幸福。

最后,特别感谢我的家人,在外求学的年间,你们克服诸多困难,给予我极大的理

解、关心和支持,在此深表感激,你们永远健康快乐是我最大的心愿。

作者:

刘春风

年月于南京前言

水分是决定植物生态系统生产率的首要因素,但水分过多涝害或过少旱害

对植物生长都不利,在农业生产中,植物涝害不如旱害普遍,但在某些地区或某

个时期,涝害的危害可能更大胡田田等,。

我国拥有.万的海岸线、

众多河流和面积广阔的大型湖泊,形成了数千万公顷高水位的低湿地、季节性积

水地,且每年还有增加之势卓仁英等,。

我国涝害以黄淮平原和长江中下游最为严重,占全国受灾面积/以上时

明芝等,。

我国长江、黄河等流域由于生态环境恶化,洪涝灾害频繁发生,

造成巨大的经济损失。

由于现有种植材料抗涝性缺乏,使这些低湿地大部分处于

荒芜或半荒芜状态而无法利用。

因此在湖河源头地区植树造林,改善生态环境,

培育强抗涝性种植材料是解决我国涝渍土地利用和沿海、沿江地带洪涝灾害问题

的根本途径。

近年来,全球气候变暖,世界各国洪涝灾害频繁发生,尤其年中国长

江流域,给人民的生命财产带来了巨大损失。

由于林木对环境的改善起着非常重

要的作用,林木抗涝性的研究得以加强。

随着抗涝性研究的不断深入,在涝渍胁

迫下,植物外部形态结构的变化、生理生化指标的动态变化、不同家系间抗涝性

的比较选择、分子水平的探讨,以及如何采取有效的预防措施最大限度减轻涝害

带来的经济损失等方面已经全面展开,并取得了一定的成果卓仁英等,

.涝渍胁迫对植物苗木生长和生物量的影响

涝害是在土壤中存在的水分超过田间土壤持水量产生的一种灾害。

根据超过

田间土壤持水量的多少,将涝害分为两种一一湿害渍和涝害。

所谓湿害渍

是土壤水分达到饱和时对植物的危害;涝害是田间地面积水,淹没了植物的全部

或一部分造成的危害。

另外,水分过多造成的涝害,不是水分过多造成的,水分

本身对植物是无毒的,水涝对植物的危害是间接作用造成的,即植物浸泡在大量

水中,根系的大量矿质元素及重要中间产物淋溶丢失,以及在无氧呼吸中产生的

;利容千,王建波,

有毒物质如乙醇、乙醛等使植物受害赵可夫,王韶堂,

。

另外,土壤水分过多时气相被液相取代使土壤中气体亏缺,

和乙烯过剩使植物缺氧受害。

植物在受到淹水胁迫后,新陈代谢受到一定程度的影响,植物体生长缓慢,

最终在苗木生长和生物量的积累上得以体现。

许多研究表明,淹水降低植物的高

生长、生物量,但不同树种的反应有明显的差异。

曹福亮和罗伯特对美洲

黑杨无性系苗的研究表明,在淹水胁迫下,严重影响到苗木的高生长,不同处理

水平间的高生长存在显著差异。

唐罗忠等研究指出,在涝渍条件下,

杨和杨的高生长受到抑制,但柳树在土壤含水量处于饱和状态下的高生长要

略大于对照水平,认为柳树确实是比较耐湿的树种。

研究结果,

.高生长降为对照的/;张

在涝渍胁迫处理后,美洲榆

晓平对不同种源的鹅掌揪研究表明,淹水处理的高生长比对照降低了

%~.%。

曹福亮

认为淹水胁迫影响苗木高生长的主要途径有:

①直接

影响阻碍节间的延长;②间接作用是通过阻止叶原基分化、叶片生长以及诱导叶

片衰老、伤害和脱落等。

的研究表明,淹水胁迫周后,对落羽杉高生

长的影响并不显著,等对日木柳杉研究发现,淹水胁迫也没有显著影

响到苗木的高生长。

而侯嫦英研究指出,涝渍处理对落羽杉和绒毛白蜡的

高生长及生物量的累积均有明显的促进作用。

.涝渍胁迫对檀物苗木外部形态特征与显微结构的影响

..涝溃胁迫对植物苗木外部形态特征的影响

水涝引起植物形态结构发生明显的变化:

茎基明显变粗,皮孔膨大,茎基部

形成不定根;植物体新叶形成受阻,叶片发红、变黄,并加快脱落。

淹水条件下,

植物体生长减慢,叶片减少、叶面积急剧下降。

...皮孔

淹水可以促进苗木茎上皮孔的增生,比较大的表面积和疏松的结构有利于溶

于水中的氧分子以及其它物质分子的交换,因此皮孔对于氧进入茎和根是很重要

的汤章城,,曹福亮等对淹水胁迫下美洲黑杨的试验发现,淹水

内各无性系出现肥大的皮孔,因此认为皮孔增生隆起是美洲黑杨无性系

苗对水胁迫的一中适应。

...不定根

研究发现,涝渍胁迫使植物体原有的初生根系大量死亡,有些植物可在水面

的茎基部形成大量不定根或气生根。

植物通过形成水生不定根可以代替淹水期间

死亡的根,能够从环境中获取氧气来维持正常的新陈代谢活动,从而适应淹水环

境汤章城,。

不定根的产生在生理上的重要性主要表现为两点:

①木本

;

植物的耐水能力与其产生不定根的多少密切相关,

和,

;②不定根的产生可增强吸收能力,从而补偿了由于原根系

腐烂而造成功能下降和,。

赤桉

.在淹水情况下分枝减少,并形成一些白色不定根;而美洲榆则产生两种

不定根,一种是密而多分枝的,另一种是疏而无分枝的,前者通常深入土壤并靠

。

近茎,后者常漂浮在水面

据报道,不定根的形成并不单单由于缺氧,因为单有缺氧条件下并不会导致

不定根的形成,而淹水通气也不能阻止不定根的形成,它的本质可能是由于淹水

引起的生长素和乙烯之间的相互作用余叔文等,

植物在淹水胁迫下合成

大量的乙烯,可以阻断生长素的下输,使之局部积累于接近水面的茎部,从而导

致不定根的形成张福锁,。

.在生长季节新叶迅速形成并扩

正常环境中纸皮桦

展,而涝渍胁迫下,新叶形成受抑制,老叶加快脱落,使植株总叶面积减少,树

高、形成层、根系生长减缓或停止,甚至死亡,。

..涝溃胁迫对植物显微结构的影响

解剖发现长期淹水使植物细胞排列疏松、间隙增大,这些变化可能与植物体

改善氧运输有关卓仁英等,。

等研究淹水逆境下越桔茎

在淹水线以上和以下有过度生长的肿大的皮孔组织排列,增加了茎和枝条表皮

通气组织的形成。

等研究发现,日本柳杉淹水苗木直径的增大主要是树

皮厚度的增厚,这种增厚主要与韧皮部和胞间隙增大密切相关,淹水减少了浸水

茎木质部的生长,但增加了水面以上和处茎的木质部生长,这种增长

并不是管胞数量的增多而是管胞体积增大。

淹水也增加了管胞腔的直径,但减少

了管胞壁的厚度,并刺激木质部中轴薄壁组织细胞的形成曹福亮,方升佐,

。

淹水刺激根上合成和茎上乙烯的产生,乙烯刺激不定根生成,苗木主

要在原根系及浸水茎上形成不定根,这种不定根主要起源于木射线的薄壁组织

对芝麻研究表明:

耐涝芝麻品种根系

曹福亮,方升佐,。

李景原

皮层厚,细胞呈柱状排列,且皮层细胞间隙较大。

红树植物叶片结构中,都具有适应海滩环境的结构?

?

较厚的角质层,表皮

之内有内皮层,内皮层是贮水组织的一种;气孔都分布在下表皮,下陷,并有大

的孔下室;中脉有发达的维管束,其导管粗大李元跃,。

和

观察到高丛越桔淹水植株较未淹水植株叶片表皮层薄,海绵组织中的细

胞间隙较大,栅栏组织不整齐。

马焕普等观察桃砧木叶片解剖结构,发

现桃砧木叶脉的输导组织和皮层组织有较大差别,耐水湿的筑波号的导管较

细,且放射状排列的导管间的射线细胞少,皮层细胞圆而大,细胞间隙也大,说

明筑波号可能对水分的横向运输能力较弱,而通气性较强。

而不耐水湿的山桃

的导管较粗,且放射状排列的导管间的射线细胞多,而且皮层细胞排列紧密,间

隙小,说明它的通气能力差,但对水的横向运输能力较强。

通气组织是植物薄壁组织内一些气室或空腔的集合。

通气组织

形成机制,目前公认是由于在水涝胁迫下皮层细胞中乙烯过多,纤维素酶合成和

活性增大导致皮层细胞程序化死亡的结果樊明寿等,。

顿新鹏等

对小麦通气组织的研究也证实了这一点。

一般认为通气组织有两类,即裂生性和溶生性两

种。

前者具有种属的特异性,细胞经过有规律的分离和分化形成细胞间的空腔,

是许多水生植物的基本特性;后者源于一些活细胞的编程性死亡和溶解。

两种通

气组织有时可同时出现在同一植物中,但溶生性的通常出现在根内,裂生性的常

出现在叶片中,。

与裂生性通气组织相比,溶生性通气组织的研究相对较多。

其原因有

它极易由土壤淹水诱导形成,因此易于实验调控,;它是一些

;

湿地植物和几种主要农作物如水稻的主要特征,,

细胞编程性死亡现象是植物发育过程中的重要特性之一,,因此

具有更广泛的意义。

溶生性通气组织是由于部分细胞解体所致,这些气腔为条状

的活细胞带所分割,实验证明这些条状结构的活细胞是抗死亡的,可为从根

外进入木质部导管提供质外体途径,,还为的径向运输提供共质体途径

。

通气组织的结构因物种而异,在一些淹水的双子叶植

,

物茎基部细胞解体分离形成一种非常混乱的结构,,。

而在一般的植物茎基的中髓部,大规模的细胞自溶几乎使所有的中心细胞消失,

形成空心,气体运输受到的阻力减小到最小,。

通气组织形成机制,目前公认是由于在水涝胁迫下皮层细胞中乙烯过多,纤

维素酶合成和活性增大导致皮层细胞程序化死亡的结果赵可夫,。

通气组织的作用:

通气组织提供根系呼吸代谢所需的氧气。

通过发达的

通气组织可以顺利地将地上部吸收的氧气输送到根部或缺氧部位,并有助于植物

在淹水后的恢复陈立松等,。

在淹水条件下,贯穿于水稻根、茎甚至叶中

的通气组织源源不断地由地上部向根系提供呼吸所需的氧气,。

除水稻外,在淹水条件下的小麦、芝麻等其他作物中也可见到通气组织,

;,;李景原,。

等的研究表明,在淹水条件

下小麦根内通气组织的发育程度或产生通气组织的能力有明显的基因型差异,而

且这种差异与小麦的抗涝性密切相关,抗涝性强的小麦基因型有较发达的通气组

织。

李景原等

在芝麻中也得到了类似的结果。

另外,通气组织还调节

根际氧化势、排泄废气等。

等以水稻为材料的研究证实,具有通气

组织的植物可以向根际释放氧从而缓解根际还原性物质对植物的毒害,他们的研

究结果表明,通气组织不仅向处于缺氧环境中的根组织呼吸代谢提供氧气,而且

根轴通过通气组织还可径向地向根际释放氧气。

这种氧气的释放量与通气组织的

发达程度呈正相关。

研究还表明,根际土壤中产生的%以上的通过通气

。

组织释放到大气中,这一结果己在其他研究中得到了验证,

王文泉等根据对不同耐渍基因型芝麻厌氧处理后不同发育时期根结构观

察,证明通气组织发生开始于维管发育的中柱鞘期即距离根尖处,并能持

续向近地表发展。

植物除了通过形成通气组织和不定根、皮孔增生等适应环境外,还通过根的

向氧性生长增强氧的吸收与扩散,质外体障碍的形成减少体内氧的逸失,增强植

物的抗涝性胡田田,。

渍涝首先的和主要的危害是减少根系对氧的利用。

因而任何一种只要有利于

氧向根或还原性的根际土壤供应的反应都将有利于植物在淹水条件下的存活。

研

究表明,植物根系在淹水条件下具有向氧性生长反应,如有的木本植物受到淹水

后,会长出许许多多漂在水中并伸向水面的细小根。

等用豌豆常规品

..

种和向地性突变体的研究发

现,在微重力条件下植物根系生长对淹水胁迫同样具有向氧性。

根系的向氧性生

长能够减小根系之间对氧气、水分和养分的需求竞争。

氧从根内向外的释放不利于植物在淹水条件下的存活,使其耐涝能力降低

。

大多数%被子植物显示出带有凯氏带的栓质化外皮层

:

。

所有的湿地植物,虽然通气组织发育不良,

但都有发育良好的外皮层,另外还有一层或多层厚壁细胞,。

淹水

条件会诱导植物根系径向氧损失障碍的形成和加强,;,

这种障碍实质是外皮层凯氏带上木栓质和木质素的沉积,尤以木栓化作

用为主。

这种木栓化和木质化的外皮层障碍及其它的纤维组织可有效阻止氧从通

气组织向根外的扩散,减小径向氧损失,有利于氧向根尖的长距离扩散,

是一种适应性反应,;,;,。

研究表明,植物可根据不同的胁迫因子如干旱、缺氧等,调节其化学组成、

形成范围和作用模式以适应不同的环境,。

根系通气组织和氧扩散

障碍等特征表达的可塑性使得水稻能够适应从排水良好到淹水土壤的多变环境

。

植物激素可能诱导质外体障碍有效性的变化,是个重要的植

物木栓化诱发剂,;,。

.涝溃胁迫对植物苗木光合作用的影响

气孔是绿色植物进行蒸腾、光合、呼吸作用时水分、二氧化碳、氧气的重要

通道。

气孔导度是气孔阻力的倒数,而气孔阻力的大小决定于气孔的开闭程度,

是衡量气孔开闭程度的指标。

气孔导度的大小直接会影响到与气孔关系紧密的光

合作用、蒸腾作用。

淹水胁迫后,反应最快的是气孔一一气孔关闭。

随着淹水时间的延长,经过

淹水处理的浙江种源鹅掌楸,其气孔导度总体上是呈不断下降的趋势张晓平,

。

在涝渍胁迫下,非常耐湿的柳树,其气孔开度会在较短的时间内变小,

又能较快地恢复,相比之下,杨树无性系在涝渍胁迫下气孔反应迟钝,恢复能力

差,说明气孔开度变化在一定程度上可以反映树种的耐涝能力,。

大量的研究表明:

植物在受到淹水胁迫时,叶片气孔开始关闭,气孔导度降

低,光合速率下降。

对淹涝胁迫敏感的植物而言,淹涝胁迫引起的气孔关闭与光

合速率、蒸腾速率的下降有着密切的关系。

土壤淹水后,植物的光合速率迅速下降。

虽然在一定时间内,甚至在较长时

间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺,有时还会提高叶片的水势,但很快引起气

。

而气孔关闭是树木蒸腾速率大幅度下降的主要原因。

淹

孔关闭吕军,

;,

水条件下,越桔植株最初的生理反应是气孔导度降低,

。

进而导致植株蒸腾作用降低,;,

;吴林等,

净光合速率的大幅度下降是由气孔导度的下降和叶肉细胞光合能力下降共同作

用的结果杨敏生等,

。

张晓平等研究鹅掌楸结果表明:

在淹水

胁迫过程中,气孔导度与净光合速率、气孔导度与蒸腾速率之间的变化呈显著的

正相关关系。

淹水后,叶片的气孔导度、净光合速率、蒸腾速率大幅度下降。

土壤淹水不仅降低光合速率,光合产物的运输也有所下降吕军,。

渍水

下净光合速率与产量的变化显著正相关,可作为耐涝性选择指标。

唐罗忠等

研究结果表明:

不定根的形成有利于气孔开度的恢复,证

明不定根有一定的吸收功能和代谢功能,对于提高植物的抗涝能力有十分重要的

作用。

靖元孝等研究发现,水翁

在淹水出理

后,%的茎部产生水生不定根,形成不定根的植株,净光合速率、气孔导度和

蒸腾速率缓慢上升,幼苗正常生长,没有不定根的水翁净光合速率、气孔导度和

蒸腾速率继续下降,最后植株死亡。

因此,不定根的形成被认为是植物耐淹的重

要因子。

在淹水条件下,脱落酸和细胞分裂素水平可能影响气孔的关闭,这主

要是因为淹水情况下叶片会发生积累,而的积累可以促使气孔关闭,

阻止气孔开放,。

气孔在水分胁迫下关闭可能涉及两个不同

的机制,一是保卫细胞的快速水,二是水分胁迫条件下保卫细胞中,水平的

增高许大全,。

.涝渍胁迫对植物激素的影响

植物内源激素变化对环境条件改变响应的灵敏性及植物生命活动具有重要

调节功能,据此认为激素是植物生长发育过程中重要的信号系统,能感知水分状

况的变化。

多数研究结果表明,含量提高对植物的生长起抑制作用,但是,当植

物处于某种逆境时,含量提高往往是该植物对逆境的一种有效的适应性反

应。

俞治田、周燮等人的研究认为,含量提高不仅能导致气孔关闭,降低

叶片蒸腾,还能促进根系的吸水和溢泌作用,增加向地上部分的供水量,以维持

植物体内的水分平衡,使植物不至于因水分失衡而死亡;另外,含量的提

高在一定程度上促进了不定根的形成和蛋白质合成,促使苗木对水分的进一步吸

收和细胞持水能力的增强,这些变化无疑对植物提高抗涝性是有利的李宗庭,

。

徐锡增等人研究认为,、乙烯含量增加易导致叶片衰老、

气孔关闭,但不是简单的生长抑制,它们可以促进不定根的形成,从而促使

含量提高。

在缺氧条件下,植物地上部分合成加强,减小了向根系运输的

数量,地上部分质量分数随之增大,并进一步抑制向根部的运输,同

时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。

在逆境条件下,植物叶片中的

、和含量降低,含量增加郑淑霞等,;李寒娥,。

水涝胁迫条件下,银杏叶片中、和含量明显降低,含量增

加,提高了转化酶活性,促进蔗糖向单糖转化和脯氨酸的积累,从而提高银杏细

胞的渗透调节能力。

银杏叶片中和脯氨酸对水涝胁迫的反应极为敏感,这

对植物抗涝生理指标的筛选和抗涝性鉴定都是很有意义的何嵩涛等,。

苗木在涝渍逆境下,、乙烯等“逆境”激素的浓度能在较短时间内提高到

较高水平,且又能很快恢复,说明该植物对涝渍胁迫能作出较快的生理反应,并

且不会受因涝渍而产生的抑制性物质长时间的影响,抗涝能力强。

徐锡增等人研

究杨树表明,苗木不定根产生较早、较多,乙烯浓度上升得较快而高,且在维持

较短时间的高浓度乙烯后,能较快恢复到较低水平,苗木抗涝能力就较强。

等人,研究认为,涝渍这种特殊逆境条件诱导乙烯

产生,在一定程度上刺激了不定根和气腔的形成,为养分和水分的吸收以及氧气

的输入创造了有利条件。

淹水胁迫下乙烯和含量的增加,抑制了生长素

由地上部向根部的运输,导致地上部的积累,茎节基部的积

累促进了茎的徒长和基部膨大,但长期低氧条件在植物体内大量积累,也

。

造成了植株生长缓慢余叔文等,

增加是根系淹水导致木质部汁液变化引起重新区隔化的结果,

。

又有报道指出,淹水后

而不是由根系向上运输增加的结果,

植物体正在伸长组织的浓度迅速降低;低的浓度有利于叶柄的延伸生

长,;刘祖祺等,。

可见,淹水后植物体内的变化因

测定部位而变。

乙烯是一种可以促使叶片衰老、脱落的内源激素。

乙烯在根系组织中形成,

再从根部运输到地上部分,促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落,

。

淹水可引起许多植物体内乙烯水平的显著提高,甚至可达倍以

上,

。

被认为是诱发深水型水稻淹水适应的主要激素之一刘

祖祺,。

大量合成后其主要生理作用有:

刺激通气组织的发生和发

展。

通气组织的发育受基因控制,也受环境条件的调控。

其形成的本质是淹水引

起的生长素与之间的相互作用。

浓度增高诱导纤维素酶、木

葡聚糖内转葡萄糖基酶等的活力增强李玉昌,,使较弱的细胞质壁分离

和分解,诱导细胞伸长,加速了通气组织的发展。

刺激不定根生成和皮孔增

生。

淹水条件下,许多木本和草本作物在茎基部形成新的不定根,并在根生长时

形成纵向连续的充气空间,它与茎叶空腔和细胞间隙相通,形成氧从大气向内扩

散的连续途径,,。

诱导叶柄偏上生长。

淹涝胁

迫还可促进根系木质化和栓质化,使根中氧径向泄漏减少,根尖氧浓度相应提高

。

淹水和还可刺激完整稻株伸长,伸长发生在节间基部的

居间分生组织。

此外,与内源赤霉素活性的提高、胚芽鞘伸长、含氮化合

物如多胺的产生都有密切关系。

据报道,不定根的形成并不单单由于缺氧,因为单有缺氧条件下并不会导致

不定根的形成,而淹水通气也不能阻止不定根的形成,它的本质可能是由于淹水

引起的生长素和乙烯之间的相互作用余叔文等,,植物在淹水胁迫下合成

大量的乙烯,可以阻断生长素的下输,使之局部积累于接近水面的茎部,从而导

致不定根的形成张福锁,

。

水平可能

淹水下植物激素,尤其是和细胞分裂素

影响气孔的关闭,主要依据是:

淹水可使叶片发生积累,而的积累可

以促使气孔的关闭、阻止气孔的开放等,;的主要合成部

位是分裂活动旺盛的根系及成长中的种子和果实,可促进和维持气孔的开放李

合生,,淹水下的减少可能有利于气孔的关闭,淹水下向日葵木质部

流液中浓度下降,据此推测,淹水下木本植物减少可能与和

的改变以及和比值的变化有关陈立松等,。

研究目的和意义