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受体
受体简介及相关试题
受体是一类存在于细胞膜、胞浆或细胞核上的,能与细胞外专一信号分子结合进而激活细胞内一系列生物化学反应,使细胞对外界刺激产生相应的效应的特殊蛋白质。
与受体结合的生物活性物质统称为配体(ligand)。
配体的范围很广,包括激素、神经递质、药物或信号分子等。
受体与配体结合即发生分子构象变化,它能把识别和接受的信号正确无误地放大并传递到细胞内部,从而引起细胞反应,如介导细胞间信号转导、细胞间黏合、胞吞等过程。
例题
1.(18分)一切生命活动都离不开蛋白质,图22示部分细胞结构和多种蛋白质,请回答下列有关问题:
(1)A蛋白参与细胞间的相互粘连,所以在动物细胞工程中常用处理组织碎块,使细胞分散开。
(2)B蛋白与物质跨膜运输有关,如果转运过程需ATP供能,则转运方式称为,若转运过程不消耗ATP,则转运方式称为,能量来自于所转运物质形成的势能。
(3)C蛋白只能与特定分子结合,结合后使蛋白质的发生变化,像“分子开关”一样,引起细胞内一系列变化,是细胞膜完成功能的分子基础。
(4)D蛋白和细胞骨架共同完成细胞内的物质运输,细胞骨架的化学本质是。
(5)E蛋白具有催化功能,因其只能与结合,所以E蛋白的功能具有专一性的特点。
(6)F蛋白的功能是与DNA分子的某一部位结合,以DNA分子的一条链为模板合成RNA分子,F蛋白的名称是。
【答案】(18分)
(1)胰蛋白酶(胰酶)
(2)主动运转(主动运输)易化转运(协助扩散)浓度差
(3)空间结构信息交流(细胞通讯,细胞识别)(4)蛋白质(5)一种或一类底物(6)RNA聚合酶
一、受体的主要特征
1.受体与配体结合的特异性是受体的最基本特点,保证了信号传导的正确性。
配体和受体的结合是一种分子识别过程,它依靠氢键、离子键与范德华力的作用使两者结合,配体和受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素。
特异性除了可以理解为一种受体仅能与一种配体结合之外,还可以表现为在同一细胞或不同类型的细胞中,同一配体可能有两种或两种以上的不同受体;同一配体与不同类型受体结合会产生不同的细胞反应,例如肾上腺素作用于皮肤粘膜血管上的α受体使血管平滑肌收缩,作用于支气管平滑肌上的β受体则使其舒张。
2.高度的亲和力
3.配体与受体结合的饱和性
二、受体的分类:
根据受体存在的标准,受体可大致分为三类:
1.细胞膜受体:
位于靶细胞膜上,如味觉受体、嗅觉受体、乙酰胆碱受体、肾上腺素受体、多巴胺受体等。
例题
1.(16分)研究者发现,小鼠舌头上的某些味觉细胞和小肠上皮细胞表面均存在蛋白C,该蛋白能和脂肪结合。
为研究蛋白C的功能,进行了系列实验。
(1)蛋白C是一种膜蛋白,它在细胞内的上合成,然后在和
中加工。
(2)试验一:
让小鼠舌头接触脂肪,结果发现正常小鼠小肠出现脂肪消化液,而去除蛋白C基因的小鼠分泌的脂肪消化液明显减少。
由此推测,脂肪通过与味觉细胞表面的蛋白C结合,刺激了脂肪味觉,产生兴奋,传到相关中枢,再通过刺激消化腺分泌。
(3)实验二:
分别培养实脸一中两种小鼠的小肠上皮细胞,向培养液中加入脂肪分解物。
与正常小鼠细胞相比,进入去除蛋白C基因的小鼠细胞的脂肪分解物减少,表明小肠上皮细胞表面蛋白C的功能是。
(4)为了证实其他哺乳动物的蛋白C也有相似作用,可行的做法是从该种动物的基因文库中蛋白C基因序列,然后以的小鼠为受体,导入该基因序列,检测发育出的小鼠相关指标的恢复程度。
【答案】
(1)核糖体 内质网 高尔基体
(2)感受器 传出神经
(3)促进脂肪的分解物的吸收(4)获取/获得 去除蛋白C基因
2.(16分)研究者发现,人体鼻腔中的嗅觉细胞(又称嗅觉神经元)产生了特化结构——纤毛,这些纤毛表面存在蛋白A,该蛋白能和具有挥发性的有机物结合。
(1)产生嗅觉的反射弧中嗅觉细胞属于__________。
嗅觉神经元特化产生的纤毛是一种细胞突起,该种突起属于嗅觉神经元的__________。
为嗅觉神经元产生兴奋供能的细胞结构主要是__________。
(2)研究者只针对嗅觉细胞进行研究,很快就找到了控制蛋白A的所有基因。
这样做明显缩小了研究范围,因为嗅觉细胞已经发生__________,控制蛋白A的基因会在这些细胞中__________,从而产生不同种类的嗅觉细胞。
(3)研究者发现人类能够辨别的气味约1万种,蛋白A却仅有1000种,控制蛋白A的基因在每个嗅觉细胞只表达一种。
由此推测,蛋白A作为细胞膜上的__________可与挥发性有机物结合,它们需要__________才能共同识别某一种气味,产生兴奋,传到高级神经中枢,从而使人类对多种多样的气味形成不同的嗅觉。
(4)嗅上皮是由嗅觉细胞组成的,狗的嗅上皮总面积约为人体嗅上皮总面积的34倍,由此可知,狗比人类嗅觉灵敏度高的原因可能是__________。
【答案】(16分,2分/空)
(1)感受器树突线粒体
(2)(细胞)分化选择性表达
(3)受体相互组合
(4)狗的嗅上皮面积大于人类;嗅觉细胞(或:
蛋白A、受体)数量和种类多,识别不同
气味的受体组合方式多
3.(16分)乙酰胆碱是形成记忆所必需的神经递质和形成长期记忆的生理基础。
“胆碱能神经元”是一种能合成乙酰胆碱,并在兴奋时能从神经末梢释放乙酰胆碱的传出神经元。
目前认为,老年性痴呆与中枢“胆碱能神经元”的大量死亡和丢失有关。
某研究小组为研究老年性痴呆的机制,定位损伤大鼠的脑,利用水迷宫进行学习能力以及记忆巩固能力的测验,实验处理和实验结果如下表。
组别
实验处理
实验结果
错误次数
完成学习所需时间(秒)
A
不做任何处理
8.76
112.39
B
向大鼠脑的一定区域缓慢注射0.5M
缓冲液溶解的鹅膏蕈氨酸1uL
15.72
149.73
请回答下列有关问题:
(1)神经元受到刺激时能产生兴奋,兴奋在神经元内部以_________信号的形式传导,在神经元之间以__________________信号通过_________结构来传递。
(2)胆碱能神经活动与受体有关,毒蕈碱受体是其中的一种,B组实验处理的目的是让鹅膏蕈氨酸与_________上的毒蕈碱受体结合,使乙酰胆碱与受体的结合受到影响,
从而产生与_________相似的效果,以达到研究老年性痴呆机制的目的。
(3)表中的实验数据表明B组大鼠的_________下降,从而为老年性痴呆与中枢“胆碱能神经元”有关的猜测提供了实验证据。
(4)B组的实验处理需要进行相应的手术,才能将药物注射到大鼠脑的一定区域,如果仅有A组实验作对照,该实验在设计上不够严密,需增加一组_________的实验,当新增一组实验所得的数据与_________组相近时,可进一步支持上述猜测。
30.(16分)
(1)电化学突触
(2)突触后膜胆碱能神经元死亡和丢失
(3)学习能力和记忆巩固能力
(4)做与B组相同的手术,不注射药物(做与B组相同的手术,注射不含鹅膏蕈氨酸的缓冲液)A
4.人的中脑边缘多巴胺系统是脑的“奖赏通路”,通过多巴胺兴奋此处的神经元,传递到脑的“奖赏中枢”,可使人体验到欣快感,因而多巴胺被认为是引发“奖赏”的神经递质,下图是神经系统调控多巴胺释放的机制,毒品和某些药物能干扰这种调控机制,使人产生毒品或药物的依赖。
(1)释放多巴胺的神经元中,多巴胺储存在内,当多巴胺释放后,可与神经元A上的结合,引发“奖赏中枢”产生欣快感。
(2)多巴胺释放后,在其释放的突触前膜上有回收多巴胺的转运蛋白,该蛋白可以和甲基苯丙胺(冰毒的主要成分)结合,阻碍多巴胺的回收,使突触间隙中的多巴胺;长期使用冰毒,会使神经元A上的多巴胺受体减少,当停止使用冰毒时,生理状态下的多巴胺“奖赏”效应,造成毒品依赖。
(3)释放多巴胺的神经元还受到抑制性神经元的调控,当抑制性神经元兴奋时,其突触前膜可以释放γ-氨基丁酸,γ-氨基丁酸与突触后膜上的受体结合,使Cl—,从而使释放多巴胺的神经元,多巴胺的释放量。
抑制性神经元细胞膜上有吗啡的受体,当人长时间过量使用吗啡时,抑制性神经元的兴奋性减弱,抑制性功能降低,最终使得,“奖赏”效应增强。
停用时,造成药物依赖。
【答案】
(1)突触小泡受体
(2)增加减弱
(3)内流受到抑制减少多巴胺释放增加
5.(16分)下图为某类突触的信号传递的示意图,这类突触中特定的神经递质的释放,会刺激大脑中的“奖赏”中枢,使人产生愉悦感。
请据图分析回答:
(1)图中①是,其中的多巴胺是从通过方式释放到突触间隙中。
(2)当多巴胺与结合,使突触后膜兴奋,此时膜电位的变化是。
多巴胺作用完成后正常的去路是。
(3)可卡因是一种神经类毒品,由图可知,其进入突触间隙后会,使突触后神经元,导致大脑“奖赏”中枢的持续兴奋而获得愉悦感,最终造成人对可卡因产生依赖的不良后果。
【答案】(除特别标记外,每空2分,共16分)
(1)突触小泡突触前膜胞吐(外排)
(2)受体由外正内负变为外负内正
通过多巴胺转运载体运回突触前神经元(每个要点1分,共2分)
(3)阻碍多巴胺的回收持续兴奋
6.(16分)肾上腺素是临床上抢救过敏性休克的首选药物,研究其合适的使用方法一直是医学研究者的重要课题。
下表所示为来自某医院的相关数据,请分析并回答:
(1)过敏性休克是_______(非特异性/特异性)免疫失调引起的疾病。
表中数据显示,____对于抢救该病更为有效。
(2)肾上腺(髓质)能分泌肾上腺素,弥散在全身的________中,与其它激素相互作用共同________动物的生命活动。
(3)某些神经元也能分泌肾上腺素。
进入突触间隙的肾上腺素,可以与突触后膜受体结合,引发突触后膜_______变化;也可以与突触前膜受体结合,抑制肾上腺素继续分泌,实现_______调节;多数最终又被突触前膜摄取,并贮存在突触小泡中,实现_______利用。
(4)上述事实表明,机体是通过_______调节机制来维持内环境稳态的。
【答案】(16分)
(1)特异性使用稀释剂量,增加给药次数(多次给药)
(2)体液(血液)调节
(3)电位(负)反馈重复(多次、再次、循环)
(4)神经-体液(-免疫)
2.胞浆受体:
位于靶细胞的胞浆内,如肾上腺皮质激素受体、性激素受体。
3.胞核受体:
位于靶细胞的细胞核内,如甲状腺素受体。
例题
1.(16分)
核孔复合体主要由核被膜、中央栓和核质侧的“核篮”结构组成,如图1所示。
(1)细胞质中的物质可通过甲、乙、丙三种方式进入细胞核,这三种方式中属于被动运输的是。
(2)下列物质中,大蒜根尖分生区细胞和成熟区细胞都需要运进细胞核的是(选填选项前的符号),理由是。
a.DNA聚合酶b.RNA聚合酶
c.ATP合成酶d.组蛋白(染色体成分)
(3)亲核蛋白主要通过丙方式进入细胞核。
进核之前,亲核蛋白首先需要与结合,然后在的参与下完成运输。
(4)亲核蛋白一般含有核定位序列(NLS)。
为探究NLS位于非洲爪蟾卵母细胞亲核蛋白的头部还是尾部,某同学以非洲爪蟾卵母细胞亲核蛋白为材料进行实验(过程和结果如图2),得出NLS序列位于亲核蛋白的尾部的结论。
①请评价该同学的实验结论并写出评价的依据。
②请完善实验设计。
若实验结果为,则上述结论成立。
【答案】(16分,每空2分)
(1)甲、乙
(2)b
理由:
这两种细胞都需要RNA聚合酶来催化基因的转录,以满足细胞对蛋白质等物质的需要
(3)受体中央栓蛋白
(4)①结论不可靠,没有放射性物质标记头部的实验.不能排除NLS位于爪蟾卵母细胞亲核蛋白的头部的可能性
②用放射性物质标记亲核蛋白的头部,显微注射进爪蟾卵母细胞的细胞质
细胞核内无放射性
另外也可根据受体的蛋白结构、信息转导过程、效应性质、受体位置等特点将受体分为四类:
1.门控离子通道型受体:
存在于快速反应细胞的膜上,由单一肽链4次穿透细胞膜形成1个亚单位,并由4到5个亚单位组成穿透细胞膜的离子通道,受体激动时离子通道开放,使细胞膜去极化或超极化,引起兴奋或抑制效应。
如K+通道、N型乙酰胆碱、脑内GABA、甘氨酸、谷氨酸、天门冬氨酸等受体。
例题
1.(16分)
科学家为了研究蛋白A的功能,选用细胞膜中缺乏此蛋白的非洲爪蟾卵母细胞进行实验,处理及结果见下表。
实验组号
在等渗溶液中进行的处理
在低渗溶液中测定卵母细胞的
水通透速率(cm/s×10-4)
Ⅰ
向卵母细胞注入微量水(对照)
27.9
Ⅱ
向卵母细胞注入蛋白A的mRNA
210.0
Ⅲ
将部分Ⅱ组细胞放入含HgCl2的等渗溶液中
80.7
Ⅳ
将部分Ⅲ组细胞放入含试剂M的等渗溶液中
188.0
(1)将Ⅰ组卵母细胞放入低渗溶液后,水分子经自由扩散(渗透)穿过膜的_________进入卵母细胞。
(2)将蛋白A的mRNA注入卵母细胞一定时间后,该mRNA__________的蛋白质进入细胞膜,使细胞在低渗溶液中体积______________。
(3)与Ⅱ组细胞相比,Ⅲ组细胞对水的通透性__________,说明HgCl2对蛋白A的功能有_________作用。
比较Ⅲ、Ⅳ组的结果,表明试剂M能够使蛋白A的功能________。
推测HgCl2没有改变蛋白A的氨基酸序列,而是破坏了蛋白A的___________。
(4)已知抗利尿激素通过与细胞膜上的________结合,可促进蛋白A插入肾小管上皮细胞膜中,从而加快肾小管上皮细胞对原尿中水分子的_______________。
(5)综合上述结果,可以得出_________________________的推论。
【答案】(16分)
(1)磷脂双分子层
(2)翻译迅速增大
(3)明显降低抑制部分恢复空间结构
(4)受体重吸收
(5)蛋白A是水通道蛋白
2.为研究K+通道开放剂对缺血、缺氧条件下脑细胞凋亡的保护作用机制,研究人员进行了实验:
(1)有研究发现,脑细胞代谢非常旺盛,耗氧量大,因此缺血、缺氧时脑细胞主要依赖于_______________过程产生ATP,不仅ATP生成量少,也会造成_______________在脑细胞中积累。
缺血、缺氧还会诱发脑细胞表达出某些_______________分子,在这些分子的调控下,细胞出现一系列变化,最终凋亡。
(2)科研人员利用离体培养的神经元进行实验,处理及结果如下图所示。
①本实验乙组的处理是培养液中不加入_______________,并在无氧条件下培养。
丙、丁组除加入图中所示物质外,其它培养条件与_______________(填“甲”或“乙”)组相同。
②由实验结果可知,正常培养条件下,细胞凋亡率______________________________。
乙组结果与甲组结果比较,说明缺血、缺氧能够______________________________________。
由实验结果判断,K+通道开放剂能_______________缺血、缺氧诱导的细胞凋亡。
(3)A蛋白是细胞凋亡调控过程中一个重要蛋白。
科研人员提取上述各组细胞的_______________,用逆转录酶合成cDNA,以cDNA为模板扩增各组细胞的A基因。
由于不同细胞的微管蛋白基因表达量基本相同,在结果分析时,以各组细胞A基因扩增产物量和微管蛋白基因扩增产物量的比值反映各组细胞中A基因的_______________水平,这样可以校准和消除_______________的差异对实验结果的影响。
结果显示丙组比值高于乙组,推测K+通道开放剂可以________________________________________________________。
(4)有人推测,K+通道开放剂会通过A基因影响B基因表达,B蛋白与X蛋白竞争,从C-X蛋白复合体上夺取C蛋白,释放游离的X蛋白,引起细胞凋亡。
为了验证上述推测,实验组可选择的实验材料及检测指标是_______________。
a.正常的神经元细胞b.缺血、缺氧条件下的神经元细胞c.K+通道开放剂d.K+通道阻断剂
e.A蛋白水平f.B-C蛋白复合体水平g.C-X蛋白复合体水平
【答案】
(1)无氧呼吸(糖酵解)乳酸信号
(2)①血清乙②很低且无明显增长明显诱导细胞凋亡,且凋亡率随培养时间增加而提高部分缓解
(3)mRNA转录细胞取样量通过促进A基因转录来抑制缺血、缺氧条件下的细胞凋亡
(4)b、c、f、g
3.(10分)科研人员对哺乳动物成熟红细胞的细胞膜进行了相关研究。
(1)将红细胞置于中,细胞膜破裂释放出内容物,这时的红细胞仍然保持原本的基本形状和大小,这种结构称为红细胞影。
科研人员为研究红细胞膜上相关蛋白质的功能,用不同的试剂分别处理红细胞影。
结果如下:
(“+”表示有,“-”表示无)
实验处理
膜蛋白名称
处理后红细胞影的形状
血影蛋白
锚
蛋白
带3
蛋白
带4.1蛋白
肌动蛋白
血型
糖蛋白
试剂甲处理后
-
+
+
+
-
+
变得不规则
试剂乙处理后
+
+
-
+
+
-
还能保持
由上述结果可以推测,对维持红细胞影的形状起重要作用的膜蛋白主要是。
(2)下图是红细胞膜上的Na+、K+-ATP酶的结构示意图。
由图可以看出,构成细胞膜的基本支架是。
哺乳动物成熟红细胞膜上Na+、K+-ATP酶的主要功能是把红细胞呼吸产生的ATP水解,通过方式排出Na+吸收K+,从而维持红细胞内高K+低Na+的离子浓度梯度,由此可知Na+、K+-ATP酶具的作用。
【答案】(10分)
(1)清水(低渗溶液)血影蛋白和肌动蛋白
(2)磷脂双分子层无氧主动运输载体和酶
2.G-蛋白偶联受体:
结构为单一肽链7次跨膜,胞内部分有鸟苷酸结合调节蛋白(G-蛋白)的结合区,药物激活受体后,可通过兴奋性G-蛋白(Gs)或抑制性G-蛋白(Gi)的介导,使cAMP增加或减少,引起兴奋或抑制效应。
这类受体最多,数十种神经递质及多肽激素类的受体需要G-蛋白介导其细胞作用,如肾上腺素受体、抗利尿激素受体、促性腺激素释放激素受体等。
例题
1.(18分)下图为某家庭肾源性尿崩症遗传系谱,Ⅰ-2号个体不携带致病基因。
回答下列问题。
(1)肾源性尿崩症是位于染色体上基因控制的。
若Ⅱ-1与一正常男子婚配,生育患病小孩概率为。
若Ⅲ-1与一正常男性婚配,生一性染色体为XXY但无肾源性尿崩症的男孩,其原因最可能是亲代中的在减数分裂过程中,由于,产生异常配子所致。
(2)大量研究表明,肾源性尿崩症与抗利尿激素的生理效应有关,作用机理如图。
抗利尿激素与结合后,空间结构改变,激活G蛋白,作用于靶蛋白,促进肾小管和集合管对水的重吸收,维持稳态。
②通过DNA测序技术,发现控制P蛋白基因发生变化,说明该基因发生了基因突变。
若mRNA中部引入了一个终止密码子,造成多肽链,G蛋白不会被激活,即使抗利尿激素含量正常,也无该激素效应。
综上所述,从分子水平解释Ⅱ-3
个体不患尿崩症的原因是
。
【答案】(18分)
(1)X(1分)隐性(1分)1/8(1分)父亲(父本)(2分)
XY染色体或性染色体没有发生分离(2分)
(2)
P蛋白(2分)细胞外液渗透压(内环境渗透压.必须有渗透压)(2分)。
②碱基序列(碱基对)(2分)
合成提前终止(变短;相对分子质量变小)(2分)
Ⅱ-3是杂合子,携带显性基因,可以控制正常蛋白P的合成,能够与G蛋白结合并激活G蛋白,在有抗利尿激素情况下具有抗利尿激素生理效应(3分)。
(答出杂合子1分,答出分子水平分析2分,分析合理给分)
2.(19分)下图表示促性腺激素释放激素(GnRH)刺激垂体细胞释放黄体生成素(LH,一种促性腺激素)的示意图。
请分析作答:
(1)GnRH由________分泌,当它与垂体细胞膜上的受体(图中用R表示)结合后,会引起一系列反应,激活与LH合成、分泌有关的酶,引起__________的增加。
(2)与LH合成、分泌有关的酶的激活还依赖Ca2+浓度的增加。
图中可以看出,细胞质中Ca2+的来源有____________和______________。
说明无机盐具有________________的功能。
(3)已知LH的化学本质是糖蛋白,参与其合成和分泌的细胞器有_____________________________。
(4)LH通过________的方式分泌到细胞外,经_______运输到靶细胞。
LH作用的靶细胞是_________。
若幼年GnRH的分泌增加,会引起儿童的性早熟。
但目前治疗此类性早熟的方法却是给患儿注射GnRH缓释剂(能在体内缓慢释放GnRH,使其浓度在用药间隔期内基本稳定)。
其原理是GnRH能持续作用于受体,从而使其对GnRH不敏感,使_______的分泌受抑制,最终使__________水平显著下降。
(5)用GnRH治疗性早熟会有可能引起儿童的生长速度缓慢,主要是因为垂体分泌的____________也会减少,因此治疗时还要同时注射此类激素。
【答案】(共19分。
1~2小题每空1分,3~5小题每空2分)
(1)下丘脑垂体释放LH
(2)从细胞外吸收内质网分泌维持生命活动(激活相关的酶,与激素的分泌有关)
(3)核糖体、内质网、高尔基体和线粒体
(4)胞吐血液性腺LH性激素
(5)生长激素
3.具有酪氨酸激酶活性的受体:
由三部分组成,细胞外有一段与配体结合区,中段穿透细胞膜,胞内区段有酪氨酸激酶活性,能促其本身酪氨酸残基的自我磷酸化而增强此酶活性,再促使其他底物酪氨酸磷酸化,激活胞内蛋白激酶,增加DNA及RNA合成,加速蛋白合成,从而产生细胞生长分化等效应。
如血管内皮生长因子、胰岛素、胰岛素样生长因子、上皮生长因子、血小板生长因子的受体。
例题
1.(18分)下图为巨噬细胞炎症反应的新机制研究,巨噬细胞受细菌感染或细菌脂多糖LPS刺激后,升高血管内皮生长因子受体3(VEGFR-3)和信号分子VEGF-C的表达。
VEGFR-3形成反馈环路,抑制TLR4-NF-kB介导的炎症反应,降低细菌感染导致的败血症的发生。
请回答问题:
(1)细菌或细菌脂多糖LPS在免疫学上相当于,TLR4的本质是。
(2)过度或持续性的TLR4活化引起过度炎症反应、败血症,在VEGF-C的刺激下,通过活化PI3K-Akt1通路,促进,从而抑制NF-kB活性,降低败血症的发生。
(3)该细胞能够产生溶菌酶直接杀死病原菌,该过程属于 免疫。
吞噬细胞吞噬病菌后会发生死亡现象,该现象属于。
(4)抗原激发的体液免疫应答有两类:
第一类是大多数抗原必须有T细胞参与下才能完成;第二类是有少数抗原物质,单独刺激B细胞即可完成。
为了探究细菌脂多糖LPS属于哪一类免疫应答,可以选择年龄、性别等相同的小鼠进行LPS接种处理(如下表)。
处理胸腺
是否产生相应浆细胞
是否产生相应的抗体
甲组小鼠
切除
乙组小鼠
不切除
据表分析,实验组是组小鼠,如果,则该抗原属于第二类。
(5)一般情况下,接受抗原刺激的
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