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分子生物学复习提纲
分子生物学复习提纲
一、名词解释
1.结构分子生物学
结构分子生物学就是研究生物大分子特定的空间结构及结构的运动变化与其生物学功能
关系的科学。
它包括结构的测定、结构运动变化规律的探索及结构与功能相互关系的建立
3个主要研究方向。
2.组蛋白
组蛋白是染色体的结构蛋白,它与DNA组成核小体。
分为H1,H2A,H2B,H3及H4,其中H3、H4
富含精氨酸,H1富含赖氨酸;H2A,H2B介于两者之间。
3.非组蛋白
非组蛋白大约占组蛋白总量的60%~70%,种类繁多,约在20~100种之间,其中
常见的有15~20种.包括酶类,如RNA聚合酶及与细胞分裂有关的收缩蛋白,骨架
蛋白,核孔复合物蛋白以及肌动蛋白,肌球蛋白,微管蛋白,原肌蛋白等。
4.中度重复序列
这类序列的重复次数在10¹~10(4次)之间.占总DNA的10%~40%,各种
rRNA,tRNA以及某些结构基因(如组蛋白基因等)都属于这一类。
5.高度重复序列——卫星DNA
这类DNA只在真核生物中出现,占基因组的10%~60%,由6~100个碱基组成,在DNA链上串联
重复高达数百万次。
它们是染色质的成分,可能与染色体的稳性有关。
6.DNA的半保留半不连续复制
DNA在复制过程中,两条母链分别作为模板按照碱基配对原则分别形成两条链,每个子代分
子的一条链来自亲代DNA,另一条链则是新合成的,这种复制方式称为DNA的半保留复制;
另外,与3′→5′方向的模板链相对应的新链在复制过程中首先合成较短的片段,然后再
由连接酶连成大分子DNA,,这种前导链的连续复制和滞后链的不连续复制方式称为DNA的
半不连续复制。
7.Okazakifragment--(冈崎片段):
指DNA复制过程中滞后链合成的较短的不连续片段。
8.核小体
核小体是由H2A,H2B,H3,H4各两个分子生成的八聚体和由大约200bpDNA组成。
其中核
心颗粒包括蛋白八聚体及与其结合的146bpDNA。
9.复制子--生物体的复制单位。
一个复制子只含一个复制起点。
真核生物基因组包括多个复制子。
10.AP位点
细胞中不同类型、能识别受损核酸位点的糖苷水解酶,能特异性切除受损核苷酸上的
N-β-糖苷键,在DNA链上形成去嘌呤或去嘧啶位点,统称为AP位点。
11.转座子(Transposon)
转座子是存在于染色体DNA上可自主复制位移的基本单位。
最简单的转座子因不含有宿主基
因而常被称为插入序列。
12.启动子
启动子是一段位于结构基因5’端上游区的DNA序列,能活化RNA聚合酶,使之与模板DNA
准确相结合并具有转录起始的特异性。
13.Pribnow区
在被RNA聚合酶保护的DNA片段中一个由5个核苷酸组成的共同序列,是RNA聚合酶的紧密
结合点,称为Pribnowbox。
因此区中央大约位于起点上游10bp处,故又称为-10区。
14.TTGACA区
在保护区外存在的与RNA聚合酶对启动子的识别有关的序列,如噬菌体的左﹑右启动
子PL及PR和SV40启动子的-35bp附近的一段共同序列。
15.Hogness区
位于转录起始点上游-25~-30bp处的共同序列TATAAA,也称为TATA区。
16.CAAT区
在起始位点上游-70~-78bp处,还有另一段共同序列CCAAT.这是与原核生物中
-35bp区相对应的序列。
17.强化子--能强化转录超始的序列称为增强子或强化子(enhancer)。
18.弱化子
当操纵子被阻遏,RNA合成被终止时,起终止转录信号作用的那一段核甘酸被称为弱化子。
19.基因工程技术
是核酸操作技术的一部份,在分子生物学中强调了外源核酸分子在另一种不同的寄主细胞中
繁衍与性状表达。
20.载体
因为大多数DNA片段不具备自我复制的能力,只有将它们连接到具备自主复制能
力的DNA分子上,才能在寄主细胞中进行繁殖。
这种具备自主复制能力的DNA
分子就是所谓分子克隆的载体
21.感受态细胞
经过一些物理或化学处理后,增加了获取DNA能力的高效转化细胞,被称作感受态细胞。
22.基因敲除技术
又称基因打靶,该技术通过外源DNA与染色体DNA之间的同源重组,进行精确的定点修饰和基
因改造,达到研究基因功能的目的。
(该技术具有专一性强、染色体DNA可与目的片段共同稳定遗传等特点)
23.克隆--将外源DNA插入具有复制能力的载体DNA中,使之得以永久保存和复制的过程。
24.酵母单杂交体系
酵母单杂交体系可在酵母细胞内研究真核生物中DNA-蛋白质之间的相互作用,并通过筛选
靶序列相互作用蛋白的编码基因。
25.原位杂交
是用标记的核酸探针,经放射自显影或非放射检测体系,在组织、细胞、间期核及染色
体上对核酸进行定位和相对定量研究的一种手段。
分为RNA原位杂交和染色体原位杂交。
26.定点突变
是重组DNA进化的基础,该方法通过改变基因特定位点核苷酸序来改变邮编码的氨基酸序列
(常用于研究某个(些)氨基酸残基对蛋白质的结构﹑催化活性活性以及结合配体能力的影
响,也可用于改造DNA调控组件特征序列﹑修饰表达载体﹑引入新的酶切位点等)。
27.密码子简并性--由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象。
28.同义密码子--代表同一种氨基酸的不同密码子。
29.无义突变
在蛋白质的结构基因中,一个核甘酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子
(UAG、UGA、UAA),使蛋白质合成提前终止,合成无功能的或无意义的多肽。
30.错义突变—是由于结构基因中某个核甘酸的变化使一种氨基酸的密码变成另一种氨基酸
的密码。
31.错配修复--错配修复对DNA复制忠实性的贡献力达10²~10³,DNA子链中的错配
几乎完全能被修正,充分反映了母链的重要性。
32.碱基切除修复--DNA分子中一但产生了AP位点,AP核酸内切酶就会把受损
核苷酸的糖苷-磷酸键切开,并移去包括AP位点核苷酸在内的小片段DNA,由DNA
聚合酶I合成新的片段,最终由DNA连接酶把两者连成新的被修复的DNA链,这
一过程即为碱基切除修复。
33.信号肽--是肽链N端前部的一段富含疏水性氨基酸的序列.一般在13-36个
残基之间.能与膜上受体相互作用产生通道.引导整条肽链从通道实现跨膜运输。
34.hnRNA――由DNA转录生成的原始转录产物——核不均一RNA,即mRNA的前体。
35.基因表达--基因表达实质上就是遗传信息的转录和翻译。
(转录是指拷贝出一条与DNA链序列完全相同(除了T→U之外)的RNA单链的过程,是基因表达的核心步骤;翻译是指以新生的mRNA为模板,把核苷酸三联遗传密码子翻译成氨基酸序列、合成多肽链的过程,是基因表达的最终目的。
)
36.(回文序列)--DNA序列中一条链从左到右阅读和另一条链从右到左阅读是一
样的序列,即两条链由相邻的反向重复序列组成。
37.micRNA--互补干扰RNA或称反义RNA,与mRNA序列互补,可抑制mRNA的
翻译。
38.上游启动子组件--真核基因的启动子在-25~-35区含有GCCACACCC或
GGGCGGG序列.将TATA区上游的保守序列称为上游启动子组件。
39.顺式作用组件--真核生物启动子和增强子是由若干DNA序列组件组成的,
由于它们常与特定的功能基因连锁在一起,因为称为顺式作用组件。
40.基因--基因是具有有效遗传信息的DNA分子片段,是产生一条多肽链或功能RNA所必需的全部核苷酸序列。
41.基因簇--真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合,被称为基因家族.
同一家族中的成员有时紧密地列排在一起,成为一个基因簇。
42.癌细胞--癌细胞是由正常细胞转化而来。
在适宜条件下,不受生长调控而能无限繁殖的细胞。
二、简答题
1.真核生物与原核生物DNA复制的异同:
同:
(1)都为半保留复制,即DNA双螺旋解开后,每条链分别作为模版,合成新链。
子代DNA分子中有一条来自亲代,一条为新合成的,因此称为半保留复制。
(2)均为半不连续复制,在复制时,DNA聚合酶都是向5’-3’方向合成,因此3’-5’方向采取分段的不连续复制.
(3)都需要DNA聚合酶参与,并消耗核苷酸(dNTP).
(4)都必须从某些特定位点开始进行复制,并在终止序列处结束复制.
(5)都需要特定蛋白并保持单链状态,如单链结合蛋白(SSB蛋白)核、拓扑异构酶等。
异:
(1)真核生物有多个起始位点,原核生物只有一个.
(2)二者参与复制的酶和蛋白质结构和功能不完全相同,如真核生物的DNA聚合酶(5种)一般无外切酶活性,而原核DNA聚合酶(共三种)Ⅰ、Ⅱ有.
(3)真核生物DNA复制速度远比原核生物慢.
2.真核生物与原核生物DNA聚合酶的异同
同:
(1)都包含用于DNA复制,DNA损伤修复的酶;
(2)均需要Mg离子激活;
(3)均以dNTP为底物进行合成;
(4)合成时都要求有模版链和3’-OH末端的引物链;
(5)链的延伸方向都是5’—3’。
异:
(1)真核生物有5种聚合酶存在于核内和线粒体中,原核生物只有3种;
(2)真核生物DNA聚合酶一般没有外切酶活性,而原核DNA聚合酶(共三种)Ⅰ、Ⅱ有。
3.聚合酶链式反应(PCR)技术原理
PCR技术是体外快速扩增特定基因或DNA序列的方法,其原理是:
首先将双链DNA分子在临近沸点的温度下加热分离成两条单链DNA分子。
DNA聚合酶以单链DNA为模板并利用反应混合物中的四种脱氧核苷三磷酸合成新生的DNA互补链。
整个PCR反应的全过程包括DNA解链(变性)、引物与摸板DNA相结合(退火)、DNA合成(链的延伸)三步,可以被不断重复。
经多次循环之后,反应混合物中所含有的双链DNA分子数,即两条引物结合位点之间的DNA区段的拷贝数,理论上的最高值应是2的n次方,能满足进一步遗传分析的需要。
4.双螺旋结构是DNA的二级结构,其基本特点是:
1).DNA分子是由两条反向平行的脱氧核苷酸长链盘绕而成的;
2).DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接,排在外侧,构成基本骨架,碱基排列在内侧;
3).碱基通过H键相结合,形成碱基对,按照A-T,C-G的原则配对。
螺旋结构分为两类:
左手螺旋和右手螺旋。
5真核细胞DNA的复制调控作用。
真核细胞DNA复制只发生在S期,有3个水平的调控:
①细胞生活周期水平的调控(限制点调控):
决定细胞停留在G1期还是进入S期。
许多外部因素和细胞因子参与限制点调控。
②染色体水平调控:
决定不同染色体或同一染色体不同部位的复制子按一定的顺序在S期起始复制。
③复制子水平调控:
决定复制的起始与否,有高度保守性。
此外,真核生物复制起始还包括转录活化,复制起始复合物的合成和引物合成等阶段。
6转座作用的遗传学效应。
①转座引起插入突变:
各种ISTn转座子都可以引起插入突变。
②转座产生新的基因:
如带有抗药性基因转座子的插入突变使被插入位点产生抗药性。
③转座产生染色体畸变:
如染色体DNA缺失、倒位。
④转座引起生物进化:
由于转座作用,使一些原来在染色体上相距甚远的基因组合在一起,构建成一个操纵子或表达单元,也可能产生一些具有新的生物学功能的基因和新的蛋白质分子。
7.RNA聚合酶的功能特点。
RNA聚合酶作为转录过程中最关键的酶,以双链DNA为模板,4种核苷三磷酸为活性前体,并以Mg(2+)/Mn(2+)为辅助因子,不需要任何引物,按5’-3’方向催化RNA链的起始、延伸和终止,生成与DNA模板链互补的RNA。
8.原核生物和真核生物DNA复制特点。
原核生物:
1)DNA复制时,双链首先解开,形成复制叉;
2)复制起始点上可有多个复制叉;
3)由于DNA双链是反向平行的,而DNA聚合酶的合成方向都是5’→3’,所以3’→5’方向的模板链以冈崎片段不连续复制的形式合成新链;
4)从一个固定的起点,由一段RNA引物引发DNA链的合成。
真核生物:
每条染色质上可以有多处复制起始点,染色体在全部完成复制之前,各个起点上DNA的复制不能再开始。
9.原核生物与真核生物启动子的主要差别
答:
1).原核基因启动区范围较小,一般情况下,TATAAT(Pribnow区)的中心位于-7~-10,上游-30~-70区为正调控因子结合序列,+1~-20区为负调控因子结合序列;
而真核基因的调控区较大,TATAA/TA区位于-20~-30,而-40~-110区为上游激活区。
2).除Pribnow区外,原核基因启动子上游只有TTGACA区(-30~-40)作为RNA聚合酶的主要结合位点,参与转录调控;而真核基因除了含有可与之相对应的CAAT区之外,大多数基因还拥有GC区和增强子区。
10.原核生物与真核生物mRNA的异同
同:
在所有细胞中,mRNA都通过密码三联子翻译生成蛋白质;
异:
1)真核细胞mRNA的合成和功能表达发生在不同的空间和时间范畴内,而原核生物mRNA的转录和翻译则同时同步进行.
2)一个真核细胞的mRNA最多只能编码一个多肽,而一个原核细胞的mRNA有时可以编码几个多肽.
3)真核生物几乎永远以AUG作为起始密码子,而原核生物的起始密码子可以为AUG,GUG甚至UUG.
4)真核生物mRNA的5’端存在”帽子”结构,绝大多数真核生物mRNA具有poly(A)尾巴.原核生物mRNA的5’端没有”帽子”,3’端没有或者只有较短的poly(A)结构.
5)原核生物mRNA的半衰期短.(细菌基因的转录与翻译是紧密相联的.)许多原核生物的mRNA以多顺反子形式存在(因而可同时编码不同的蛋白.)
6)原核生物无前体mRNA,一直以成熟mRNA形式存在;真核生物mRNA往往以一个较大相对分子质量的前体mRNA出现在核内,需经化学修饰变成成熟的相对分子质量较小的mRNA才能进入细胞质参与蛋白质的合成,且前体mRNA>成熟mRNA。
11.乳糖操纵子的正负调控机制。
大肠杆菌乳糖操纵子包括三个结构基因:
Z,Y和A,以及启动子,控制子和阻遏子等。
转录时,RNA聚合酶首先与启动区结合,通过操纵区向右转录。
转录从启动区开始,按Z→Y→A方向进行,每次转录出来的一条mRNA上都带有这三个基因。
转录的调控是在启动区和操纵区进行的,包括正调控和负调控。
正调控机制:
cAMP-CAP复合物与DNA结合改变了这一区段DNA次级结构,促进了RNA聚合酶结合区的解链。
这可能是cAMP-CAP通过与RNA聚合酶结合,再与DNA结合,因而促进了RNA聚合酶与启动子的结合,从而增强了转录。
(cAMP-CAP复合物的形成取决于细胞内cAMP的浓度,当以葡萄糖为能源时,由于其抑制腺苷酸环化酶的活性,ATP不能转化为cAMP,细胞内cAMP浓度降低,形不成CAP-cAMP复合物,因而乳糖结构基因不被转录。
)
负调控机制:
具有活性的阻遏物只要结合在操纵基因上,就可以阻扰RNA聚合酶的转录活动,这是由于P和O位点有一定的重叠序列,O被阻遏物占据后,RNA聚合酶便不能结合到P位点上。
而阻遏物有无活性又受乳糖这种小分子诱导物的影响。
(阻遏物与乳糖结合后,由于发生构象变化而失活,不再能同操纵基因结合,于是RNA聚合酶便能结合于启动子,起动基因的表达,使乳糖利用的结构基因转录出相应的mRNA,进而再翻译出蛋白质。
在酶诱导合成的这个调节系统中,阻遏蛋白是主要的作用因子,而诱导物可以影响阻遏蛋白的活性,只有阻遏物被诱导失活,结构基因才得以表达。
)
12.原核基因调控机制有哪些类型。
原核基因调控主要发生在转录水平上,可分为负转录调控和正转录调控。
1)在负转录调控系统中,按调节基因的产物阻遏蛋白的作用,又可分为负控诱导和负控阻遏两类。
2)在正转录调控系统中,按调节基因的产物激活蛋白的作用,又可分为正控诱导和正控阻遏两类。
三、论述题
1、已知基因A是编码细胞膜蛋白的基因,有两个内含子,试述基因如何指导蛋白合成。
答:
一)、转录
1、转录起始:
真核生物RNA聚合酶不能直接识别基因的启动子区,需要一些被称为转录调控因子的辅助蛋白按特定顺序结合于启动子上,形成复杂的起始复合物。
2、RNA链的延伸:
转录起始后直到形成9个核苷酸短链是通过启动子阶段,一旦成功合成9个以上核苷酸,延伸复合物离开启动子区,即释放TFⅡE、TFⅡH,并加入延伸因子,转录进入延伸阶段。
随着RNA聚合酶移动,双螺旋持续解开,暴露新的单链模板,新生RNA3’末端不断延伸,在解链区形成RNA-DNA杂合物,而在解链区后面,DNA模板连与其原先配对的非模板链重新结合成双链DNA。
3、转录终止:
当RNA链延伸到转录终止位点时,RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯键,RNA-DNA杂合物分离,转录泡瓦解,DNA恢复双链。
RNA聚合酶和RNA链从模板上释放出,转录终止。
4、5’端加帽:
mRNA几乎一诞生就是戴上帽子的。
帽子结构是GTP和原mRNA5’三磷酸腺苷缩合反应的产物,新加上的G与mRNA链上所有其他核苷酸方向正好相反,像一顶帽子倒扣在mRNA链上。
5、3’端加poly(A)尾巴:
转录完成后,由内切酶切开mRNA3’端的特定部位,然后有poly(A)合成酶催化多聚腺苷酸的反应。
6、RNA剪切:
主要是内含子的剪切,包括GU-AG和AU-AC两类内含子的剪切、变位剪切和Ⅰ、Ⅱ类内含子的剪切。
二)、翻译:
成熟的mRNA进入细胞质,作为模板翻译成蛋白质:
1、帽子结合蛋白(eIF4E)识别帽子结构,与5’端结合生成蛋白质-mRNA复合物,并利用该复合物对eIF-3的亲和力与含有eIF-3的40S亚基结合。
2、40S亚基结合在mRNA序列上,直至遇到AUG,与其他起始因子和60S亚基一道生成80S起始复合物。
3、Met-tRNAMet不甲基化,进入P位后,反密码子与起始密码配对。
4、第二个AA-tRNA结合在A位,通过肽基转移酶,两个AA形成肽键,起始tRNA离开P位。
5、核糖体通过EF-G介导向mRNA3’端方向移动一个密码子,使二肽基-tRNA2完全进入P位,准备开始新一轮肽链延伸
6、直到终止密码UAA、UAG或UGA出现在A位,被释放因子识别并与之结合,水解P位上多肽链与tRNA之间的二酯键,新生的肽链和tRNA从核糖体上释放,大小亚基解体,蛋白质合成结束
7、蛋白质前体的加工:
主要是N端Met的切除和切除非功能片段(如果含有半胱氨酸,则形成二硫键)。
三)、蛋白质运转机制
由于是膜蛋白,其运转机制兼有翻译-运转同步机制和翻译后运转机制:
1翻译-运转同步机制(信号肽假说):
图4-30②翻译后运转机制:
139页4.5.2
2、比较原核与真核生物基因组的不同,并指出真核生物细胞的RNA内含子剪接的主要方式。
答:
原核基因组结构特点:
DNA与非组蛋白相结合,基因组位于类核中
①原核基因组很小且结构简练:
大多只有一条染色体。
原核DNA分子绝大部分用来编码蛋白质,其余不转录的DNA序列用于控制基因表达。
②多顺反子:
原核生物多顺反子mRNA编码多个蛋白质。
③重叠基因:
DNA中某一段核苷酸序列同时参与编码两种或两种以上蛋白质的氨基酸组成的基因。
④质粒:
几乎所有的细菌中都存在质粒,质粒常带有一些特殊的基因,且具有自主复制能力。
真核基因组结构特点:
DNA与组蛋白及非组蛋白结合形成染色体
①真核基因组结构庞大:
真核细胞DNA相对分子质量一般大大超过原核生物。
②单顺反子:
真核基因转录产物为单顺反子,即一个编码基因转录生成一个mRNA分子,经翻译生成一条多肽链。
③重复序列:
在原核、真核DNA中都有重复出现的核苷酸序列,但在真核更普遍。
根据重复频率可将重复序列区分为高度重复序列(106次)、中度重复序列(103~104)及单拷贝序列。
单拷贝序列在整个基因组中只出现一次或很少的几次。
④基因不连续性:
真核结构基因两侧存在不被转录的非编码序列,往往是基因表达的调控区。
在编码基因内部尚有一些不为蛋白质所编码的间隔序列,称内含子,而编码序列称为外显子,因此真核基因是不连续的。
真核生物细胞的RNA内含子剪接的主要方式:
(书P913.5.2)
1GU-AG和AU-AC两类内含子的剪接方式:
许多相对分子质量较小的核内RNA以及与这些RNA相结合的核蛋白参与RNA的剪接,mRNA链上每个内含子的5’和3’端分别与不同的snRNP相结合,形成RNA和RNP复合物。
一般由U1snoRNA以碱基互补的方式识别mRNA前体5’剪接点,由结合在3’剪接点上游富嘧啶区的U2AF识别3’剪接点并引导U2snRNP与分支点相结合,形成60S的剪接体,进行RNA前体分子的剪接。
②Ⅰ、Ⅱ类内含子的剪接方式:
这些内含子的RNA本身具有催化活性,能进行内含子的自我剪接。
在Ⅰ类内含子切除体系中,鸟苷或鸟苷酸的3’-OH作为亲核基团攻击内含子5’端的磷酸二酯键,从上游切开RNA链。
再由上游外显子的自由3’-OH作为亲核基团攻击内含子3’端核苷酸上的磷酸二酯键,使内含子被完全切开,上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键相连。
在Ⅱ类内含子切除体系中,内含子本身的某个腺苷酸2’-OH作为亲核基团攻击内含子5’端的磷酸二酯键,从上游切开RNA链后形成套索结构。
再由上游外显子的自由3’-OH作为亲核基团攻击内含子3’端核苷酸上的磷酸二酯键,使内含子被完全切开,上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键相连。
3、试述原核生物和真核生物mRNA的特征
答:
同:
mRNA的组成相同,均由核糖核苷酸组成;
执行相同的功能,即通过密码三联子翻译成蛋白质。
异:
①原核生物mRNA半衰期短,基因转录和翻译同时同地进行,mRNA降解也在翻译过程中进行;而真核生物基因转录和翻译在不同空间和时间进行。
②许多原核生物mRNA以多顺反子的形式存在,操纵子是原核生物特有的;而真核生物基因几乎都是单顺反子,只包含一个蛋白质的住处,编码一条肽链。
③原核生物mRNA的5’端无帽子结构,3’端没有或只有较短的poly(A)结构,仅有SD序列;真核生物mRNA的5’端存在帽子结构,3’端具有poly(A)尾巴。
④原核生物无前体mRNA,一直以成熟mRNA形式存在;真核生物mRNA往往以一个较大相对分子质量的前体mRNA出现在核内,需经化学修饰变成成熟的相对分子质量较小的mRNA才能进入细胞质参与蛋白质的合成,且前体mRNA>成熟mRNA。
⑤原核生物常以AUG(有时GUG或UUG)作为起始密码子;真核生物几乎都以AUG作为起始密码子。
4、试述真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译、及DNA的空间结构方面存在的差异。
(书P238)
答:
(1)在真核细胞中,一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链,很少存在原核生物中常见的多基因操纵子形式。
(2)真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结合,只有一小部分DNA是裸露的。
(3)高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的,有一部分DNA序列在整个基因组中重复出现。
此外,还存在不被翻译的内含子。
(4)真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排,还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数,这种能力在原核生物中也是极为鲜见的。
(5)在原核生物中,转录的调节区都
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