人的脑及周边神经生理.docx

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人的脑及周边神经生理

人的脑及周边神经生理

神经组织

　　神经组织（nervoustissue）主要由神经元（神经细胞）（neuron）和神经胶质细胞（neurogliacell）组成。

此两类细胞皆有细胞突起，但具有不同的功能。

　　神经细胞是高度分化的细胞，它是构成神经系统的结构和功能单位，通常称为神经元。

环境的变化（刺激）可使神经元的细胞膜内外表面电位差发生改变，电位差改变可以只限于受刺激的局部，也可以通过膜扩散到整个神经元。

这种电位差的传播称为神经冲动，可把信息传到其他神经元、肌肉和腺体。

　　神经细胞能制造和释放化学信使，称神经递质。

神经元彼此相接，相接的部位称为突触。

一个神经元释放化学信使（化学物质），而另一个神经元的细胞膜上具有接受化学信使的受体，化学信使能和相应受体的细胞起作用，细胞就出现功能变化。

所有神经元都以突触方式互相连接，这是神经组织的重要特征。

神经胶质细胞没有传导神经冲动，释放和接受神经递质的功能，它在神经组织中起支持、绝缘、营养和防御等功能。

一、神经元

　　神经元是特殊类型的细胞（图1—41），具有胞突，它是从胞体伸出长短不等的突起。

胞突有二种：

一种是树枝状短突，称树突；另一种是细长的单突，称轴突。

轴突的长短因神经元类型不同而有差异。

短的轴突仅有数十微米，长的可达一米多。

轴突外周被髓鞘及神经膜细胞（施旺氏细胞Schwann′scell）包围组成神经纤维。

神经纤维的末端即神经末梢分布到其他组织中。

（一）神经元的结构

　　1．细胞体神经元胞体的形状和大小有各种类型，如圆形、梨形、梭形、锥体形及星形等（图1—42），直径由4—150μm大小不等。

神经元胞体表面有细胞膜，内有细胞质和核，是神经元代谢和营养的中心。

　　神经元的细胞膜有接受刺激和传导神经冲动的功能。

细胞核大，呈圆形，位于胞体中央，着色浅，核染色质为细粒状，核仁大而明显。

神经元的细胞质内含大量的尼氏体（Nisslbody）（图1—42），神经原纤维和细胞器，如线粒体、高尔基复合体和微管。

　　尼氏体是细胞质内嗜碱性物质，可被碱性苯胺类染料着色。

在大的运动神经元内，尼氏体呈块状分布，以前曾称为虎斑物质；在小的感觉神经元内，尼氏体呈颗粒状，分散在细胞质的外周。

树突内有尼氏体，轴突内没有。

电镜观察，尼氏体由粗面内质网与游离核糖体组成。

神经元传导冲动不断消耗蛋白质类物质，尼氏体可合成新的蛋白质进行补充。

当神经元经受过度刺激后，胞体中尼氏体显著减少；轴突被切断后，尼氏体会出现解体而消失。

　　神经原纤维（neurofibrils）是神经元的另一种特有成分，可用镀银法显示。

在胞体内，神经原纤维呈细丝束，交织成网，在轴突和树突内，神经原纤维与胞突长轴平行排列，贯穿胞突的全长（图1—43）。

电镜观察，神经原纤维是粗约12nm的微丝（neurofilament）或直径约25nm的微管（microtubule），集合成束，分散在细胞质中（图1—44）。

这些微丝和微管除可能具有支持作用外，还与胞体内蛋白质、化学递质及离子的运输有关。

　　2．细胞突起

　　1）树突（dendrites）是细胞质向外伸出的树枝状突起，大多数神经元有多个树突，但有的神经元只有一个树突。

树突内含尼氏体、线粒体及神经原纤维等。

树突表面有许多刺状物，称棘（spina），这些棘是其他神经元的终末支和树突形成突触的接触点。

树突的功能是接受其他神经元传来的冲动，将冲动传到胞体（图1—44）。

　　2）轴突（axon）每个神经元只有一个轴突。

轴突从胞体发出的部位呈圆锥形隆起，称轴丘，此处没有尼氏体。

轴突分支少，常有侧支与轴突呈垂直分支。

末端分支多，形成终末支。

轴突表面的细胞膜称轴膜，厚约10nm，轴膜与传导冲动时的离子通透性有密切关系。

轴突内的细胞质称轴浆，内含纵列的微管、微丝、线粒体及长管状的内质网。

在轴突末端和侧支内，线粒体数量增多。

　　在活的神经元内可观察到轴突内的轴浆流动。

轴膜不断更新所需的蛋白质及在轴突末端突触小泡内的神经递质都是在细胞体合成后，通过轴突内的滑面内质网向末端运输，这是轴突内的顺向运输（anterogradetransport）。

轴突末梢内陈旧的神经微丝、微管等结构的分解产物及轴膜的代谢产物构成多泡体，从末端向细胞体运输，这是轴突内的逆向运输（retrogradetransport）（图1—45）。

　　轴突末端通过入胞作用（endocytosis）摄入神经营养因子（neurotrophicfactor）形成膜包小泡，称有衣小泡（coatedvesicle）。

有衣小泡并入多泡体，通过逆向运输到达细胞体。

神经营养因子有维持神经元正常功能活动的作用。

（二）神经元的分类

　　神经元的形态多样，不仅胞体形状不同，胞突的长短也不一致，可根据神经元的形态和功能不同而分类（图1—46）。

　　1．按胞突的数目分类

　　1）单极神经元（unipolarneuron）只有一个胞突，仅见于胚胎时期的成神经细胞。

　　2）假单极神经元（pseudounipolarneuron）胞突从胞体伸出后，呈“T”形分支，一支伸向脑和脊髓，为中央突；另一支伸向感受器，为外周突。

中央突相当于轴突；外周突相当于树突。

假单极神经元位于脑、脊神经节。

　　3）双极神经元（bipolarneuron）从胞体的两端各伸出一胞突，一支为树突，一支为轴突。

如视网膜和嗅粘膜的感觉神经细胞是双极神经元。

　　4）多极神经元（multipolarneuron）树突一般在三个以上，树突数量增多，可扩大神经元之间的联系。

脑皮质、脊髓灰质及植物性神经节的神经元是多极神经元。

　　2．按轴突的长短分类

　　1）高尔基Ⅰ型细胞神经元的轴突较长，胞体位于脑皮质内，轴突可伸入髓质或进入其他更远的部位。

大脑皮质的锥体细胞，小脑皮质的梨状神经元和脊髓的运动神经元都属此型。

脊髓运动神经元的长轴突可从脊髓到达四肢。

　　2）高尔基Ⅱ型细胞神经元的轴突较短，末端反复分支。

此类神经元分布在脑皮质内，如大脑皮质和小脑皮质的颗粒细胞为高尔基Ⅱ型细胞。

　　3．按神经元的机能分类

　　1）感觉神经元（sensoryneuron）又称传入神经元，接受体内、外的刺激，将神经冲动传导到中枢神经。

假单极或双极神经元皆属于此类，如内耳的前庭神经节及螺旋神经节细胞，脑和脊髓的神经节细胞。

　　2）运动神经元（motorneuron）又称传出神经元，神经冲动由胞体经轴突传至末梢，使肌肉收缩或腺体分泌。

如分布在中枢神经及植物性神经节内的多极神经元。

　　3）中间神经元（interneuron）又称联合神经元，皆是多极神经元，接受其他神经元传来的神经冲动，然后再将冲动传递给另一神经元，起联络作用。

中间神经元分布在脑和脊髓内。

二、神经纤维

　　神经纤维（nervefiber）是由轴突和包在其外表的神经胶质细胞（神经膜细胞或少突胶质细胞）构成的。

神经纤维分两种：

有髓神经纤维和无髓神经纤维。

（一）有髓神经纤维（myelinatednervefiber）

　　轴突外包有一层髓鞘（myelinsheath），髓鞘外有一层神经膜。

髓鞘与神经膜是一个神经膜细胞的两个部分：

神经膜是细胞含有细胞质和细胞核的部分，髓鞘是神经膜细胞的细胞膜反复缠绕在轴突周围形成的多层膜结构（图1—47）。

有髓神经纤维每隔一定的距离，髓鞘便有间断，此处变窄，称神经纤维节或郎飞氏结（Ranviernode）。

两个郎飞氏结之间的一段，称结间段（internode）。

神经纤维愈粗，结间段愈长。

一个神经膜细胞构成一个结间段的髓鞘和神经膜。

　　髓鞘由蛋白质和脂类组成，在H—E染色的切片中，髓鞘的脂类物被酒精溶解，只留下网状的蛋白结构。

用锇酸处理后，髓鞘被染成黑色。

在神经纤维纵切面上，可见髓鞘内有斜行或漏斗状裂隙，称施兰氏裂（Schmidt-Lanterman）或髓鞘切迹，它是神经膜细胞质通入髓鞘内的通道（图1—47），有利于髓鞘和轴突的物质更新。

　　若把缠绕在轴突上的神经膜细胞展开，细胞的形态如同一梯形的扁囊，梯形的短底靠近轴突。

扁囊的大部分，两层细胞膜紧贴，但在囊的四周和中间具有细胞质的通道。

梯形长底的细胞质通道称外环，此处含有细胞核及各种细胞器，是构成神经膜的部分。

短底的通道称内环，紧缠轴突。

两侧边的通道称节旁环，缠在神经纤维节的两旁（图1—47C）。

缠有节旁环的轴突部分称节旁部。

在神经膜细胞中和内环、外环间相连的细胞质通道缠绕在轴突上，构成髓鞘切迹（图1—48）。

髓鞘切迹使细胞质能与构成髓鞘的各部分细胞膜接触，从而参与髓鞘结构的新陈代谢。

　　构成髓鞘的细胞膜没有钠泵和离子通道，这样使有髓鞘包裹的轴突部分。

离子不能通过。

有髓神经纤维神经冲动的传播是从一个神经纤维节跳到相邻的另一个神经纤维节，呈跳跃式传导。

节间段愈长，跳跃的距离也就愈远传导速度也就愈快。

因此，轴突有了髓鞘可大大增快神经冲动的传播速度，这就是髓鞘所起的作用。

（二）无髓神经纤维（nonmyelinatednervefiber）

　　周围神经系统的无髓神经纤维只有神经膜而无髓鞘。

若干轴突陷入神经膜细胞内，为其所包裹，神经膜细胞连续地包在轴突外表，无髓神经纤维无神经纤维节。

（三）神经纤维的分类

　　近年来根据周围神经纤维的直径大小和传导速度而分为A．B．C三型。

　　1．A型神经纤维具有发达的髓鞘，直径最粗，一般为1—22μm。

传导速度很快，每秒可达5—120m，大多数的躯体感觉和运动纤维属此类。

这类神经纤维对抗损伤的能力很低，损伤后恢复较慢。

　　2．B型神经纤维也具有髓鞘，神经纤维较细，直径为1—3μm，传导速度慢，每秒为3—15m。

植物性神经的节前纤维属此类。

这类神经纤维对抗损伤的能力稍强，损伤后易恢复。

　　3．C型神经纤维神经纤维最细，直径仅0.5－1μm，都属于无髓纤维。

传导速度很慢，每秒为2m。

这类神经纤维受损伤后很易恢复，由于恢复过程中不生成髓鞘，所以再生较快。

三、神经末梢

　　神经末梢（nerveending）是周围神经纤维的终末部分。

神经元通过神经末梢与器官和组织发生联系，把动物体内外界的刺激传递给神经元，或者把神经元的冲动传到其他组织。

根据神经末梢形态与功能的不同可分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。

（一）感觉神经末梢（sensorynerveending）

　　是接受体内外各种刺激的感觉神经元外周突的末梢装置，又称感受器（receptor）。

根据感受器分布的部位和刺激的来源可分为外感受器、内感受器和本体感受器三类。

　　外感受器（exteroceptor）主要分布在体表皮肤，感受外来的各种刺激，如冷、热、痛、触和压等刺激。

内感受器（interoceptor）主要分布于体内的脏器和血管壁，感受来自内脏和血管的刺激。

本体感受器（proprioceptor）是分布在骨骼肌，关节及肌腱的感受器，接受来自这些部位的刺激，如肌肉或腱的弛张和关节的运动以及所引起的体位感觉。

　　根据感觉神经末梢的形态结构可分为游离神经末梢和被囊神经末梢二类。

分布到骨骼肌的神经末稍有特殊的结构，称肌梭。

　　1．游离神经末梢（freenerveending）是由有髓神经纤维和无髓神经纤维的终末端重复分支而成，主要分布在皮肤的表皮，也可0分布于粘膜上皮、浆膜、肌膜以及结缔组织等处。

有髓神经纤维进入表皮时，末梢的髓鞘消失，轴突裸露成游离的细支，分布在表皮深层的细胞之间。

有的细支末端膨大成小结或扣环，有的细支呈串珠状（图1—49）。

游离神经末梢的主要功能是感受疼痛刺激。

　　2．被囊神经末梢（encapsulatednerveending）大多由结缔组织被囊包裹，种类较多，最常见的有触觉小体和环层小体（图1—50）。

　　1）触觉小体（tactilecorpuscle）又称麦斯纳小体（Meissner'scorpuscle），分布在皮肤真皮乳头的结缔组织中。

触觉小体呈卵圆形，长约100μm，宽约30μm，周围包有结缔组织被囊，其中含有横列的扁平细胞，称触觉细胞（tactilecell）。

有髓神经纤维进入被囊前便失去髓鞘，然后盘曲行进在横列的细胞间，同时发出细网状分支、（图1—50）。

触觉小体感受触觉。

　　2）环层小体（lamellatedcorpuscle）又称帕西尼小体（Paciniancorpuscle）。

分布很广，在手掌和足跖的真皮深层较多，还分布于骨膜、胸膜、腹膜、胰腺内。

环层小体呈卵圆形或圆球形，长约0.5－4mm，宽约0.1－0.5mm。

环层小体的被囊是由多层同心圆排列的结缔组织膜所组成（图1—50），结缔组织之间夹有扁平的细胞，各层之间充满胶样物质。

小体的中心是棍状无结构的圆柱体，称内轴（innerbulb）。

神经纤维进入小体时，神经膜与被囊相连，髓鞘消失，裸露的轴索进入内轴，不分支，终末端稍膨大。

环层小体的功能是感受压觉和振动觉。

　　3．肌梭（musclespindle）肌梭表面有结缔组织被囊，内含6—14条较细的骨骼肌纤维，称梭内肌纤维（intrafusalfiber）。

梭内肌纤维的肌原纤维较少，细胞核集中或成串排列在肌纤维中段，线粒体丰富。

进入肌梭的有髓神经纤维失去髓鞘，轴索分成多支，呈环状或螺旋状末梢包绕梭内肌纤维中段的含核部分，这是肌梭的感觉末梢。

此外，肌梭内也有运动神经末梢分布（图1—51）。

　　肌梭广泛分布在全身肌肉中，在四肢肌肉中特别多。

当肌肉被牵张时，梭内肌纤维也被牵张，立即刺激环状神经末梢。

肌梭能感受肌纤维长度的变化，是一种本体感受器。

（二）运动神经末梢（motornerveending）

　　是从中枢神经向周围发出的传出神经纤维，终止于骨骼肌、平滑肌或腺体的神经末梢，它支配肌肉的活动和腺体的分泌，所以也称效应器（effector）。

分布到骨骼肌的运动神经末梢称躯体运动神经末梢，分布到内脏和腺体的运动神经末梢称内脏运动神经末梢。

　　1．躯体运动神经末梢（运动终板）运动神经末梢分布到骨骼肌纤维并和肌纤维紧密相贴，组成运动终板（motorendplate）。

运动终板呈卵圆形的板状隆起，一般长40－60μm，厚约10μm，大小可随肌纤维的粗细而改变。

当运动神经纤维接近肌纤维时，髓鞘消失，神经膜细胞仍包着轴突。

轴突分支成爪状细支，贴附于肌膜上，爪状细支末端膨大成纽扣状或网状，轴突终末与肌纤维相接处呈卵圆形板状隆起，此处肌浆丰富。

神经膜细胞核和肌纤维细胞核聚集分布，肌纤维细胞核稍大，染色深（图1－52）。

　　电镜观察，轴突终末与肌纤维膜是彼此相接触的，二者相隔的间隙约500nm，其结构与突触极为相似，属化学性突触。

轴突终未表面有神经膜细胞覆盖，接触轴突终末的肌膜稍凹陷形成一个槽，槽底的肌膜向肌浆内下陷成许多小皱褶。

轴突终未含许多突触小泡和丰富的线粒体、微管和微丝等（图1—53）。

突触小泡内的神经递质为乙酰胆碱。

　　2．内脏运动神经末梢此类神经末梢分布在内脏的平滑肌和腺上皮细胞等处。

神经纤维较细，无髓鞘，末梢分支呈丛状，末端膨大成小结或扣环，包绕肌纤维或穿行于腺细胞之间。

四、神经元之间的联系与突触

　　神经系统内神经元的数量庞大，其活动依赖于许多神经元之间的密切联系，一个神经元发出的神经冲动可传递给多个神经元，一个神经元也可接受多个神经元传来的冲动。

神经元之间的联系是彼此接触，如果一个神经元突起的末梢膨大，形成扣环状与另一个神经元的树突或胞体接触，这种接触点称突触（synapse）（图1—54）。

　　神经元之间的接触方式有多种，最常见的是轴突末梢和另一神经元的树突发生接触，称轴—树突触；有的轴突末梢和另一神经元胞体发生接触，称轴—体突触。

每个神经元具有突触的数量也不同，如视网膜的某些神经元仅有一个突触，小脑的颗粒细胞有数个突触，脊髓前角的运动神经元有2000个突触，小脑梨状神经元的树突上可达到数十万个突触。

　　光镜下观察，可见轴突末端形成杆状或扣环状膨大，贴附在另一个神经元的树突或胞体表面，这种结构称神经足（neuropodia）或突触体（synaptosome）。

　　电镜观察，突触是由突触前膜（presynapticmembrane）、突触间隙（synapticcleft）和突触后膜（postsynapticmembrane）三部分构成的。

突触前膜和后膜的内面附着增厚的致密物质，在靠近突触前膜的轴浆内，含线粒体和大量聚集的小泡，称突触小泡（synapticvesicle）（图1—54）。

小泡内含化学物质，即神经递质（neurotransmitter）。

小泡有多种，如含乙酰胆碱小泡、含单胺类小泡和含甘氨酸小泡等。

　　突触后膜上具有特异性的蛋白质受体。

受体种类多，有特异性，即一种受体只能接受一种神经递质的作用。

突触间隙是突触前、后膜之间的裂隙，宽约15—30nm。

　　神经系统内突触传递方式较为复杂。

当神经冲动传至突触前膜时，突触小泡可贴附于突触前膜上，形成开口，将神经递质释放到突触间隙，然后作用于突触后膜上的受体，使受体蛋白质构型发生变化，改变膜对离子的通透性，即引起突触后膜发生兴奋性或抑制性的变化，从而使突触后神经元兴奋或抑制。

突触的传递都是单向的，不能往返或逆向传递。

五、神经胶质细胞

　　神经胶质细胞是神经组织内另一种细胞类型，具有突起，但不分树突或轴突，细胞质内没有尼氏体，不具有传导神经冲动的功能。

神经胶质细胞分布在神经元周围，构成网状支架，起着支持、营养等功能。

　　根据神经胶质细胞不同的形态和功能可分为星状胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞。

此外，覆盖于脑室面的空管膜细胞，周围神经节内的卫星细胞和周围神经的神经膜细胞皆属于神经胶质细胞。

（一）星状胶质细胞（astrocyte）

　　细胞体积最大，有许多长胞突，核圆形或卵圆形，染色质少，核仁不明显。

细胞形态似放射状的星芒，其中有几个较粗的胞突，末端扩大形成脚板，贴附在毛细血管壁上，这种结构称血管周足。

根据星状胶质细胞的形态和分布部位不同可分成二种：

一种是原浆性星状胶质细胞（protoplasmicastrocyte），分布在灰质内，胞体内原纤维较少，胞突的分支多而短；另一种是纤维性星状胶质细胞（fibrousastrocyte），分布在脑和脊髓白质内的神经纤维之间，胞突长而直，分支较少，细胞质内有丰富的原纤维（图1—55）。

目前认为，两种星形胶质细胞是一种细胞处于不同微环境、不同代谢状态的两种表现。

　　星状胶质细胞的功能是在神经元之间起支持作用，细胞突起附于血管形成的血管周足，能辅助吸收血液中的营养物质输送给神经元并协助排除代谢产物。

星状胶质细胞有分裂能力，当神经组织遭受损伤后，细胞增生繁殖，参与形成疤痕组织。

（二）少突胶质细胞（oligodendroglia）

　　胞体小，细胞质少，胞突分支少，核圆形或卵圆形，染色质致密（图1—55）。

细胞常呈串珠状在神经纤维之间排列成行，一般多分布在白质内神经纤维之间和灰质内神经元胞体周围，少突胶质细胞的功能主要是参与白质内神经纤维的髓鞘生成。

（三）小胶质细胞（microglia）

　　主要分布在大脑、小脑和脊髓的灰质内，胞体很小，短棒状，有数条树枝状突起。

突起表面粗糙有棘刺，核呈不规则的三角形或肾形，染色质多，着色深（图1—55）。

小胶质细胞有吞噬功能，能作变形运动，吞噬并清除坏死组织。

近年来，有人认为小胶质细胞是由血液中的单核细胞近移而来，或来自血管周围的末分化细胞。

六、神经元的再生

　　成体内的神经元是高度分化的细胞，失去分裂繁殖的能力，只有在交感神经节细胞中见到有丝分裂现象。

当胞突受伤后，只要胞体还保持生活能力，仍可生成新的胞突，若胞体受损伤，胞突就不能再生。

　　当外周神经纤维被切断后，神经元胞体出现可逆性的病理变化，表现为胞体肿胀，核移到边缘，尼氏体碎裂溶解，细胞质着色浅淡。

切断的神经纤维也发生溃变，轴索和髓鞘物质崩解破碎，逐渐被巨噬细胞吞噬和消除，但这段神经纤维的神经膜细胞仍保持生活能力，它迅速繁殖增生，形成一条神经膜细胞管道（图1—56）。

　　外周神经被切断三周后，神经元胞体的尼氏体逐渐重新出现，核复位于细胞体的中央，新生的细胞质物质转向近段轴索的末端，轴索末端修复并长出胞突分支。

新生的轴索分支长入神经膜细胞管道内，并与相应的细胞或组织建立新的联系。

再生的轴索由神经膜细胞产生新的髓鞘。

若切断处的远侧端和近侧端没能连接在一起，则近侧端长出的轴突，不能进入远侧端的神经膜细胞管道内，也就不能长到神经纤维末梢的原来部位，这时在近侧端长出的轴突缠成团，称切断性（截肢性）神经瘤（图1—56E）。

　　A．正常运动神经元及其神经纤维与骨骼肌。

B．神经纤维被截断，细胞核移到边缘，尼氏体溶解，含量减少，近段神经末端部分及远段神经纤维全段轴索和髓鞘崩解破碎，巨噬细胞吞噬碎块；C．骨骼肌纤维显著萎缩，神经膜细胞增生成索，轴索再生，出现许多小支，新生的轴索长入神经膜细胞索；D．再生的轴索与相应的骨骼肌重建联系，肌纤维重新接受神经支配，恢复正常状态，其他许多再生的旁支均退化；E．新生的轴索未能长入神经膜细胞索，新生的轴索分支纠缠成一团，神经纤维再生未成，肌纤维萎缩退化（华东师大徐信）

神经系统的生理

人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下，神经系统是整体内起主导作用的调节系统。

人体是一个复杂的机体，各器官、系统的功能不是孤立的，它们之间互相联系、互相制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。

这就需要对体内各种功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。

实现这一调节功能的系统主要就是神经系

第一节神经元活动的一般规律

一、神经元和神经纤维

神经系统有大量神经元，神经元之间的联系仅表现为彼此互相接触，但无原生质连续。

典型的神经元树突多而短，多分支；轴突则往往很长，在其离开细胞体若干距离后始获得髓鞘，成为神经纤维。

神经纤维对其所支配的组织能发挥两个方面的作用：

一方面是借助于兴奋冲动传导抵达末梢时突触前膜释放特殊的神经递质，而后作用于突触后膜，从而改变所支配组织的功能活动，这一作用称为功能性作用；另一方面神经还能通过末梢经常释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化，这一作用与神经冲动无关，称为营养性作用。

关于神经冲动的有关问题，已在第四章中进行了讨论（详见第四章人体的基本生理功能）。

这里仅对神经的营养性作用进行讨论。

神经营养性作用的研究，主要是在运动神经上进行的。

实验见到，切断运动神经后，肌肉内的糖原合成减慢、蛋白质分解加速，肌肉逐渐萎缩；如将神经缝合再生，则肌肉变化可以恢复。

目前认为，营养性作用是由于末梢经常释放某些营养性物质，作用于所支配的组织而完成的。

营养性物质是由神经元胞体合成的，合成后借助于轴浆流动运输到神经末梢加以释放的。

轴浆流动与神经冲动传导无关，因为持续用局部麻醉药阻断神经冲动的传导，并不能使轴浆流动停止，其所支配的肌肉也不会发生代谢改变而萎缩。

轴浆经常在流动，而且流动是双向性的：

一方面部分轴浆由细胞体流向轴突末梢，另一方面部分轴浆由末梢反向地流向胞体。

二、神经元之间相互作用的方式

（一）突触传递

神经系统由大量的神经元构成。

这些神经元之间在结构上并没有原生质相连，仅互相接触，其接触的部位称为突触。

由于接触部位的不同，突触主要可分为三类：

①轴突-胞体式突触；②轴突-树突式突触；③轴突-轴突式突触（图11－1）。

一个神经元的轴突末梢反复分支，末端膨大呈杯状或球状，称为突触小体，与突触后神经元的胞体或突起相接触。

一个突触前神经元可与许多突触后神经元形成突触，一个突触后神经元也可与许多突触前神经元的轴突末梢形成突触。

一个脊髓前角运动神经元