细胞呼吸之有氧呼吸.docx

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细胞呼吸之有氧呼吸

细胞呼吸之有氧呼吸

有氧呼吸

1.糖酵解（EMP）

注：

“数字-物质”和“物质-数字-磷酸”是一样的，我觉得后者读起来不易引起误解，所以我选择写后者，文中大量涉及辅酶A，只是因为好打，要记住书上多写做HS-CoA

记住，看这个，一定要结合结构简式！

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当化学来想！

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（1）葡萄糖的六号位在己糖激酶作用下被加上一个磷酸，称为葡萄糖-6-磷酸（非高能磷酸键）（C-C-C-C-C-C-P）（不可逆）或糖原或淀粉在磷酸化酶作用下，结合磷酸，形成葡萄糖-1-磷酸（不可逆），在葡萄糖变位酶作用下变成葡萄糖-6-磷酸

（2）葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖磷酸异构酶的作用下，变成果糖-6-磷酸（C-C-C-C-C-C-P）

（3）果糖-6-磷酸在果糖磷酸激酶（糖酵解限速酶，反应不可逆）作用下，生成果糖-1,6-二磷酸（P-C-C-C-C-C-C-P）

（4）果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶作用下，裂解成甘油醛-3-磷酸（PGAL）（通常读音为“三磷酸甘油醛”）和磷酸二羟丙酮，他在异构酶作用下，可转化成甘油醛-3-磷酸这一步，产生两分子甘油醛-3-磷酸（C-C-C-P）

（5）两分子甘油醛-3-磷酸在甘油醛脱氢酶作用下，各脱两个氢，结合一个磷酸，这个磷酸以高能磷酸键结合甘油醛-3-磷酸，脱下的氢传给NADP+。

这一步，产生两分子甘油酸-1，3-磷酸（P~C-C-C-P），两分子NADPH+H+

P

O

C-C-C

（6）两分子甘油酸-1，-3-磷酸在磷酸甘油酸激酶作用下，经过一次底物水平磷酸化，产生两分子ATP，变成两分子甘油酸-3-磷酸（C-C-C-P）

（7）两分子甘油酸-3-磷酸在变位酶的作用下，形成两分子甘油酸-2-磷酸

（8）两分子甘油酸-2-磷酸在烯醇化酶的作用下，形成两分子磷酸烯醇式

丙酮酸（PEP），将甘油酸-2-磷酸的普通磷酸键变成高能磷酸键。

（9）两分子磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮磷酸激酶催化下，进行底物水平磷酸化，产生两个ATP，变成丙酮酸。

总结：

全过程产生两分子丙酮酸，两个NADPH+H+和两个ATP（第1，3步消耗两个，6，9两步生成四个）

记住：

裂解前，加了磷酸后下一个反应一定是变构（变同分异构体或裂解），一个物质最多加两个磷酸，两个磷酸一定不都是高能磷酸键。

裂解后加完磷酸或变构后一定是形成ATP

整个个过程只发生了两次底物水平磷酸化，每次产生两个ATP。

全过程第一至四步为耗能阶段，第一步加磷酸，然后一变一加一变，形成两分子甘油醛-3-磷酸。

第五至九为放能阶段，一加一减，一变一减，再去双键，就是丙酮酸了。

部分物质及过程的介绍

（1）底物水平磷酸化：

在酶（除ATP合酶）的作用下，含磷酸物质的磷酸集团转移到ADP上，产生ATP，但不经过ATP合酶。

（2）磷酸-6-葡萄糖：

肝脏，小肠等的细胞膜有利用它的酶，并且膜上有它的通道蛋白，可以跨膜，但肌肉细胞没有这两点，所以肌糖原只能肌肉用。

（3）甘油醛-3-磷酸：

可以两分子结合成果糖-1，6-二磷酸，参与淀粉或糖原的形成

（4）磷酸二羟丙酮：

甘油可先变成磷酸二羟丙酮，再参与到糖酵解

（5）磷酸烯醇式丙酮酸：

C4途径中，在PEP羧化酶的作用下，与一份子CO2形成草酰乙酸（一种四碳酸，第二个碳上为一个双键的氧，一和四号碳上为羧基）

（6）丙酮酸：

可消耗一分子二氧化碳和ATP在丙酮酸羧化酶形成草酰乙酸，草酰乙酸再在烯醇丙酮酸磷酸羧激酶的作用下，消耗一分子GTP的磷酸，生成磷酸烯醇式丙酮酸和二氧化碳。

丙酮酸也可使ATP脱去焦磷酸，然后形成磷酸烯醇式丙酮酸

2.三羧酸循环

（1）乙酰CoA的生成：

丙酮酸和辅酶A结合，产生NADH+H+，形成乙酰辅酶A和二氧化碳。

（这一步不属于三羧酸循环）

注意：

乙酰辅酶A，第一次看总是难以接受这个物质，觉得很陌生难理解，如果真是这样，你就把它整个物质当作两个碳和CoA的化合物就行。

参与三羧酸循环的其实只是那两个碳，CoA只是搬运工。

这一步，脱去了丙酮酸的第一个碳。

（2）循环过程

Ⅰ.草酰乙酸（四碳）结合乙酰辅酶A，在柠檬酸合成酶作用下形成柠檬酸（六碳），辅酶A离开。

Ⅱ.柠檬酸脱水，在顺乌头酸酶作用下形成顺乌头酸，顺乌头酸加水，形成异柠檬酸

Ⅲ.异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶作用下，同时脱氢和脱羧（脱二氧化碳），生成α-酮戊二酸（五碳），氢传给NAD+，这一步脱去了丙酮酸的第二个碳。

Ⅳ.α-酮戊二酸脱氢和脱羧，加上辅酶A，生成琥珀酰辅酶A（四碳），脱去的氢传给NAD+，这一步，脱去了丙酮酸的第三个碳，至此丙酮酸的三个碳完全氧化。

Ⅴ.琥珀酰辅酶A在琥珀酸硫激酶作用下，脱去辅酶A，形成琥珀酸（四碳）。

释放的能量使GDP形成GTP，进一步，GTP又脱去磷酸，使ADP生成ATP。

Ⅵ.琥珀酸在琥珀酸脱氢酶（位于线粒体内膜，其他三羧酸循环中的酶都在基质中）作用下，形成延胡索酸（四碳）脱去的氢与FAD+结合，生成FADH2（图可能不清，它的二三号碳之间是双键）

Ⅶ.在延胡索酸酶催化下延胡索酸与水发生加成，形成苹果酸（四碳）

Ⅷ.苹果酸脱氢酶作用下，苹果酸脱氢，形成草酰乙酸，重新参与循环。

脱下的氢传给NAD+

总结：

循环一次，共生成三个NADH+H+和一个FADH2（即共脱去8个氢和8个电子，两个来自乙酰，两个来自顺乌头酸转变成异柠檬酸使加的水，两个来自GDP与磷酸脱水缩合产生的水，两个来自延胡索酸变成苹果酸时加入的水）以及一个ATP，释放两个二氧化碳。

记住：

反应可这么分，加乙酰，柠檬酸变构，两次脱氢脱羧，生成ATP，脱氢，加成，脱氢。

加乙酰辅酶A和辅酶A前一定会脱氢，但不一定脱羧，异柠檬酸生成后会两次脱羧脱氢，加了水之后一定会脱氢。

从第四步之后，酸都是四碳。

方便记的话我是用碳的数量记的，就是4+2，6，6，6，6-1，5-1，4，4，4。

熟悉一下各个物质，用碳的数量好记些。

循环中的很多物质会在各种地方见到，就不介绍它们了，以后想不见都难。

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在遥远的过去，糖，是贵族，它们死后都能通过三羧酸循环变成二氧化碳而升天，而脂肪酸却没有这种待遇，就连它的兄弟，甘油，都能变成磷酸二羟丙酮，间接参与循环，他们很气愤，有一天，有一个脂肪酸不服，它领导脂肪酸们，和糖谈判，糖被迫给了他们一条可进入三羧酸循环的途径，乙醛酸循环。

以上为脑洞。

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请忽略。

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，想看自行放大，完全是废话，不要受其影响，他们只是我爱玩的表现。

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3.乙醛酸循环

丙酮酸

糖酵解后半过程

磷酸二羟丙酮

β氧化

这幅图好渣，但没办法，好的图太模糊

植物体内有过氧化物酶体，其中有一种，叫乙醛酸循环体，乙醛酸循环可产生琥珀酸，进而进入三羧酸循环。

种子萌发时，会大量进行乙醛酸循环

（1）脂肪水解成脂肪酸和甘油

（2）脂肪酸进行β氧化：

脂肪酸结合辅酶A,形成脂酰辅酶A，期间消耗能量时，ATP会变成AMP+PPi。

然后脂酰辅酶A消耗水形成乙酰辅酶A和少了两个碳的脂酰辅酶A，反应中，会产生FADH2和NADH+H+，然后新的脂酰辅酶A再次反应，其中的两个碳又变成乙酰辅酶A，如此往复，直至最后剩下的脂酰辅酶A为乙酰辅酶A，即脂肪酸中所有的碳都转化为了乙酰辅酶A。

如果脂肪酸是奇数，则最后三个形成丙酰辅酶A，然后形成琥珀酸参与柠檬酸循环。

给你们的图比较全面仔细看是能看得懂的，以后要习惯看这种图。

（3）β氧化形成的乙酰辅酶A和草酰乙酸结合形成柠檬酸，然后形成顺乌头酸，然后形成异柠檬酸

（4）在柠檬酸裂解酶的作用下，柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸（二碳），琥珀酸进入三羧酸循环

（5）乙醛酸结合乙酰辅酶A，在苹果酸合成酶的作用下，形成苹果酸，脱去辅酶A

（6）苹果酸变回草酰乙酸，产生NADH+H+，草酰乙酸重新进入循环。

4.NADPH和NADH跨膜的途径

（1）NADPH跨叶绿体内膜途径：

苹果酸—延胡索酸穿梭

不解释

（2）NADH跨线粒体内膜的两种途径

Ⅰ.磷酸甘油环路

这个要讲一下，NADH+H+的氢离子传递给磷酸二羟丙酮，磷酸二羟丙酮变成甘油-3-磷酸。

然后甘油-3-磷酸脱氢给FAD+，生成FADH2，FADH2脱去氢，氢加入电子传递链（等下会有介绍）

Ⅱ.苹果酸—天冬氨酸环路

这个也不解释

5.呼吸电子传递链

Cytc氧化酶

细胞色素还原酶

琥珀酸脱氢酶

NADH脱氢酶

线粒体内

膜间层

注：

四个复合体都在膜上

（1）NADH+H+脱氢，此时氢留在线粒体基质，脱电子给复合体Ⅰ的FMN，再传给Fe-S（铁硫蛋白），再传递给CoQ，然后向膜间层泵四个氢。

（2）琥珀酸转化成延胡索酸时，琥珀酸脱的氢留在线粒体基质，而电子传给FAD+，然后传给Fe-S，然后传给辅酶Q，这个过程不向膜间层泵出氢（琥珀酸转化成延胡索酸时，说是生成FADH2，但实际情况是如上述一样）

（3）辅酶Q将前两步的电子传给Cytb（细胞色素b），然后传给Fe-S，然后传给细胞色素c1（打Cytc1太累了，就打中文名了），然后传给细胞色素c，这个过程向膜间层泵出四个质子。

（4）细胞色素c将电子传给细胞色素a，再传给细胞色素a3，再传给氧气，线粒体基质结合氢离子形成水。

这个过程，向膜间层泵出两个氢。

（5）泵入膜间层的氢离子越来越多，使得线粒体基质中氢离子越来越少，形成质子梯度，膜间层的氢离子总希望进入基质中使两边浓度一致，在镶嵌在膜上的ATP合成酶的作用下，氢离子进入线粒体基质，每3个质子过膜生成一个ATP，但要消耗1个质子运出线粒体。

（为了看起来流畅，ATP合成酶原理等下介绍）

总结：

每个NADH+H+在经过了呼吸链后，泵出10个电子（Ⅰ4个，Ⅲ4个，Ⅳ2个）因为每消耗4个质子合成一个ATP，所以共产生2.5个ATP。

每个FADH2在经过了呼吸链后，泵出6个电子（Ⅲ4个，Ⅳ2个），因为每消耗4个质子合成一个ATP，所以共产生1.5个ATP。

因为磷酸甘油环路中NADH+H+运入线粒体时，被转化成了FADH2，所以此时NADH+H+只产生1.5个ATP，这种环路主要在骨骼肌或神经细胞。

这一个是比较还原的图

6.ATP合成酶

膜内为F0膜外为F1，由3α、3β、1γ、1δ和1ε等9个亚基组成，头部由α和β亚基交替排列成橘瓣，α和β亚基都可结合核苷酸，但只有β亚基可催化ATP合成或水解（若缺乏质子梯度，则会水解ATP），具体的ATP生成与γ亚基与α和β亚基的相互作用有关，不讲太多。

7.呼吸链的抑制物

（1）鱼藤酮抑制

（1）过程，即抑制NADH脱氢酶（或叫NADH-CoA还原酶）

（2）抗霉素A抑制细胞色素a将电子传给细胞色素c

（3）氰化物抑制细胞色素a将电子传给细胞色素a3，若线粒体抹上有一种叫交替氧化酶的酶，则该酶可直接从细胞色素c处获得电子，并将电子传给氧，所以，有交替氧化酶的生物（一般是植物）在有氰化物的条件下仍可呼吸，但生成ATP较正常的呼吸链少。

有氧呼吸总结（一分子葡萄糖）

糖酵解：

消耗两个ATP生成四个ATP，并生成两个NADH，进入呼吸链后，产生5或3个ATP。

共积累5或7个ATP

丙酮酸脱羧：

产生2个NADH，生成5个ATP

柠檬酸循环：

琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸，生成2个ATP，产生6NADH，共15个ATP，2FADH2,共3个ATP。

全过程生成并运出：

30或32ATP