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根管实验设计方案
油脂是人类饮食的必需品,年人均约食用25kg
油脂,其中80%为大豆(Glycinemax)、油菜(Brassica
campestris)、向日葵(Helianthusannuus)、油棕
(Elaeisgunieensis)和棉花(Gossypiumsp.)等油料作
物的种子油(http:
//www.ers.usda.gov/Briefing/Soyb-
eansOilCrops/)。
植物种子油不仅为人类提供了基本
的脂肪酸营养,而且还具有保健功效和医药价值,同
时也是重要的工业原料和可再生资源。
大田栽培的普
通油料作物种子油的主要成分包括棕榈酸(C16:
0)、
硬脂酸(C18:
0)、油酸(C18:
1∆9)、亚油酸(C18:
2∆9,12)
和亚麻酸(C18:
3∆9,12,15)。
此外,其它油料植物及一
些野生植物的种子能够高水平合成并积累一些具有
重要价值的稀有脂肪酸。
例如,蓖麻(Ricinuscom-
munis)种子含有90%的蓖麻油酸(C18:
1∆9,12-OH),
油桐(Verniciafordii)种子含有80%的桐油酸(C18:
3∆9trans,10trans,12cis)。
加利福尼亚月桂树(Umbe-
llulariacalifornica)种子油中含有大约60%的月桂酸
(C12:
0)。
据报道源于植物的脂肪酸多达200多种(van
deLooetal.,1993)。
脂肪酸的碳链长度、双键数目及位置决定着脂肪
酸的理化性质、烹饪特性及对人类健康的影响(刘立
侠等,2005;石娟等,2007)。
因此,不同用途的脂肪
酸要求不同的碳链长度和双键数目(刘立侠等,2005;
石娟等,2007)。
油料作物的种子油通常需经过一系列
昂贵的加工过程,才能符合食用要求,但在种子油的
加工过程中会产生一些对人体有害的反式脂肪酸和
氢化脂肪酸。
近年来,为提高种子油的食用、医用和
工业用价值以及便于加工和制作各种不同用途的植
物油脂产品,培育富含单一脂肪酸植物种子油的新种
质(品种)已成为油料作物遗传改良和植物油脂代谢工
程的一个新的热点研究领域(吴永美等,2004;刘立
侠等,2005;岳爱琴等,2007;戴晓峰等,2007;
DamudeandKinney,2008;DyerandMullen,
2008)
植物生理与分子生物学学报33卷
SUCrOSG
图1种子油的生物合成
Fig·1BiosynthesisPathwayofstorage0115indeveloPingseeds
ER,endoPlas而eretieulum:
3GPA,3一PhosPhoglyeericacid:
PEP,PhosPhoenolPyruvate:
即r,Pyruvicaeid:
PDH,Pyruvatedehydrogenase:
ACC,acetyl一CoAcarboxylase:
KASlll,3一ketoacyl一ACPsynthase111;KASI,3一ketoaeyl一ACPsynthase;KASll,3一ketoacyl一ACPsynthase
11:
△一gD,dissolubilestearyl一ACPdesaturase;TE,thioesterase:
FatB,aeyl一ACPthioesteraseB:
FatA,aeyl一ACPthioesteraseA:
AT,
aeyltransferase:
FadZ,fattyaciddesaturaseZ:
Fad3,fattyaeiddesaturase3:
G3P,glyeerol一3一PhosPhate;GPAT,glycerol3一PhosPhate
aeyltransferase:
LPA,lysoPhosPhatidieaeid:
LPAT,lysoPhosPhatidieaeidaeyltransferase;PA,PhosPhatidieacid:
PAP,PhosPhatidie
acidPhosPhatase:
DAG,diacylglyeerol:
DGAT,diacylglyeerolaeyltransferase:
TAG,triaeylglyeerol·
质体中脂肪酸合成酶复合体的3种主要酶分子
是酮脂酞一ACP合成酶(KAS)(Ohlrogge和Browse
1995)。
酮脂酞一ACP合成酶111(KASlll)催化丙二酞-
CoA和乙酞一CoA最初聚合成3一酮丁酞一ACP(4C侧
链)的反应。
酮脂酞一ACP合成酶I(KASI)催化正在
加长的酞基侧链与丙二酞一ACP聚合生成6C一16C脂
肪酸。
酮脂酞一ACP合成酶n(KASll)催化丙二酞-
ACP与16:
0一ACP的缩合生成18C脂肪酸,从而在
决定16C与18C脂肪酸合成比例中起重要作用。
因
此KASll是脂肪酸代谢工程的重要靶标分子之一。
另一种重要的酶是硫酷酶(小ioesterase,TE)。
犯
能把正在延长的脂肪酸基侧链从ACP分子上解离下
来,从而终止脂肪酸碳链的延长,这就导致某些植
物(如,椰子)种子油中积累了大量的短链( 等链长(8一14C)的脂肪酸。 在质体中合成的16: 0一ACP代谢有不同分支。 这 些不同途径对种子油中脂肪酸组成有重要影响。 例 如,在棕搁种子中,硫脂酶FatB将16C脂肪酸侧 链从ACP上切割下来,使大量的16C脂肪酸(即棕 搁酸)游离出来。 因而棕桐种子油中棕搁酸含量高。 16: 0一ACP也可以在KASll作用下延长成18: 0一ACP (即硬脂酞一ACP)。 硬脂酞基在另一种硫酷酶FatA作 用下从AcP上分离,生成硬脂酸(1SC)。 硬脂酞基- ACP也可在可溶性硬脂酸基一ACP去饱和酶(△一gD)的 作用下,在第9与第10个碳原子之间形成一个双 键,即形成油酞一ACP(18: l△gcis)。 再在FatA作用 6期岳爱琴等: 食用植物油脂的代谢工程 下,油酞基团从ACP分子上分离而成为油酸(18: 1 △gcis)。 油酸可以在位于内质网的酶作用下,进一 步去饱和反应,从而生成其他不饱和脂肪酸。 由此 可见,FatB、KASll、FatA和杏gD等酶活性高低 对种子油中饱和与不饱和脂肪酸的含量起着重要作 用。 在质体中合成的16: 0一、18: 0一和18: 1△gcis- ACP,经不同硫酷酶(TE)催化分别生成16: 0、18: O 和18: 1△9015,接着与位于质体外膜上的CoA结合, 形成16: O一、18: O一和18: l△geis一CoA。 这些脂肪酞 基一COA从质体经细胞质转运到内质网,用于合成甘 油脂。 首先,在3一磷酸甘油酞基转移酶(GPAT)和 溶血性磷脂酸酞基酶(LPAT)分别作用下,脂肪酸碳 链从各种脂肪酞基一CoA分子上转移到3一磷酸甘油 (3PG)的sn一l和sn一2位置上,从而生成磷脂酸(PA)。 然后,PA分子上、n一3位的磷酸基被磷脂酸磷酸酶 (PAP)切除后就形成二酞甘油酷(DAG)。 最后,在 二酞甘油脂转移酶(DGAT)作用下,DAG的sn一3位 置上发生酞基化(即结合一个脂肪酸碳链),形成三 酞基甘油酷(TAG)。 新近发现了另一条不依赖于乙 酞辅酶A的TAG合成途径,即在磷脂二酞甘油醋转 移酶(PDAT)的催化作用下,脂酞基直接从磷脂酞胆 碱(PC)转移至DAG,从而合成TAG,而没有经中 间产物CoA(Stahl等2004)。 目前提高种子中TAG 积累的水平,即种子含油量的分子操作的主要靶标 是TAG合成的最后一步反应(Lung和weselake 2006)。 除DGAT和PDAT外,DGATZ和DGTA (diaeylglyeeroltransaeylase)亦催化TAG合成,对种 子含油量有较大贡献(Li等2005)。 另外,在内质网上,脂肪酸还能进行多种修饰 反应。 例如,油酸(18: 1△gcis)可在脂肪酸去饱和酶 2和3(FADZ和FAD3)依次催化下,碳链中生成新的 双键,依次形成亚油酸(18: 2△geis,12cis)和亚麻酸 (18: 3△geis,12cis,15cis)。 这些经修饰过的脂肪酸最 终也整合到TAG分子中,积累于油体。 在所有主 要油料作物种子油中正是队DZ和FAD3相对活性的 高低决定着所有主要油料作物种子油中多不饱和脂肪 酸所占的比例。 因此近年来编码这些酶的基因已经成 为种子油中不饱和脂肪酸含量遗传改良的主要靶分子。 TAG是疏水性的,聚集在内质网脂质双层膜结 构的脂酞基区域。 内质网膜中高含量的TAG可以在 脂质双层结构中形成“脂质凸起”,并且从膜中分离 出来;油脂外由单层磷脂膜包裹,即以油体形式从 膜上分离出来。 这些贮藏TAG的亚细胞结构或油 体,一般直径为l“m,由许多结构蛋白包被,称 为油质体。 2应用代谢工程改良食用植物油营养价值的 策略 植物种子油一般是多种脂肪酸甘油酷的混合 物,它的理化特性和营养品质主要取决于其脂肪酸 的组成。 为提高植物油脂的营养价值和适合于烹调 及食品工业应用,调控植物种子油中目标脂肪酸的 比例己成为脂肪酸代谢工程改良的主攻目标,且己 取得了可商业化利用的成果。 目前应用代谢工程对植物种子油及脂肪酸进行 遗传改良主要有两种策略。 其一是在植物种子中, 超表达或沉默靶基因以达到提高种子中目标脂肪酸的 含量。 例如应用RNA干涉(RNAinterference,RNAi)、 共抑制(eo一suppression)、转录后基因沉默(post一trans- eriptionalgenesilencing,pTGS)以及反义RNA等技术 阻断目标基因的表达(范圣此等2004)和应用种子特异 表达启动子驱动目标基因在种子中的过量表达。 其 二是将来自其他物种的靶基因或一个完整的脂肪酸合 成途径导入大田油料作物,从而使种子高水平积累 新的脂肪酸,创造出对人类健康更有益的食用植物 油。 植物油脂改良现今应用较多的遗传转化方法是 根癌农杆菌介导法和基因枪法。 简便易行的花粉粒 介导法也成功地应用于油菜遗传转化(杜春芳等 2006),在经攫步优化后可用于其他油料作物的油 脂品质改良。 2.1超表达或沉默靶基因以提高种子油中目标脂肪 酸含量 高油酸种子油与亚油酸(18: 2)和亚麻酸(18: 3) 相比,油酸(18: 1)是一种单不饱和脂肪酸,稳定性 高,能降低人体有害胆固醇(LDL)含量和维持人体 有益胆固醇(HDL)的水平。 富含油酸的食用油可用 于长时间的保存和高温烹调而不易氧化变质。 普通 油料作物种子油中油酸含量较低(<25%),而亚油酸 含量>25%,甚至可高达50%以上。 催化油酸转变 为亚油酸的关键酶是杏12脂肪酸去饱和酶/脱氢酶 植物生理与分子生物学学报33卷 (又称FAD2)。 迄今己分离到10多种植物杏12脂肪 酸去饱和酶的。 DNA克隆。 代谢工程提高种子油中 油酸含量的技术策略主要是通过抑制FADZ酶的活 性,从而使油酸含量增加,亚油酸含量降低。 应 用共抑制技术使得大豆FADZ一1酶基因不表达,即 沉默,所培育的转基因大豆的种子油中油酸含量高 达56%,而亚油酸含量低到一%(Kinney1996a; Kinney等1998)。 采用核酶介导的终止转录技术阻 断大豆FADZ一1酶基因在种子中的表达,亦使大豆 油中油酸含量提高到85%以上(Buh: 等2002)。 同 样,应用抑制FADZ酶活性的技术策略,也在创育 高油酸含量的油菜(Kinney1996a)、棉花(Liu等 2002)和拟南芥(Stoutjesdijk等2002)上获得成功。 我 们实验室通过对转录因子锌指蛋白进行分析设计, 使它能特异地结合大豆FADZ一1酶基因靶序列,关 闭该基因表达,获得了大豆种子高油酸积累的转基 因植株(吴永美等2004)。 经基因修饰所培育的高油 酸大豆在北美己经商业化。 高硬脂酸种子油植物种子油中的硬脂酸(18: 0),是一种重要的饱和脂肪酸。 食用硬脂酸不会提 高血液中低密度脂蛋白胆固醇的含量,而且可以降 低血液中总胆固醇的含量(JoneS等1999)。 多数油料 作物种子油中硬脂酸含量较低(l%一4%),不能满足 食品工业中使用的需要。 应用代谢工程技术对油菜 (Hawkins和知dl1998)和棉花(Liu等2002)等作物种 子硬脂酸含量提高的改良己获成功。 增加种子油中 硬脂酸含量的主要技术策略是提高种子发育过程中从 棕搁酸(16: 0)生成硬脂酸的代谢通量。 如图1所示, 以下几种酶可以作为基因操作的分子靶标来提高植物 油中硬脂酸的含量。 (l)抑制FatB硫脂酶的活性,阻 止16: 0一ACP的切割; (2)增加酮脂酞一ACP合成酶H (KASll)的活性,促进16: 0一AeP生成18: 0一ACP;(3) 增加FatA硫酷酶的活性,促使18: O从ACP上分离 下来,从而阻止其在硬脂酸一ACP去饱和酶(△一9脂肪 酸去饱和酶)的作用下发生去饱和反应;(4)抑制杏9 脂肪酸去饱和酶的活性,阻止18: 0一ACP转变成18: 1一ACP。 上述每一种基因操作都是以促进棕搁酸转 化成硬脂酸,或阻止油酞一ACP进一步去饱和反应, 从而增加硬脂酸积累。 然而,对于一个靶标作物, 究竟采用哪一种代谢工程策略,则要依赖于该作物 脂肪酸合成代谢途径中经由这些不同代谢步骤的脂肪 酸相对流通量的大小。 超表达酮脂酞一ACP合成酶川KASll)可小幅度 提高种子油中硬脂酸含量(Kinney1996b)。 然而, 增加FatA硫酷酶活性则能显著提高硬脂酸含量。 例 如,山竹果(Garciniamangostana)是一种硬脂酸含量 高达56%的热带果实(Padzey等2994)。 把它的FatA 硫醋酶基因转移至油菜使其在种子中超表达,油菜 中的FatA硫酷酶活性明显增高,转基因油菜种子油 中硬脂酸含量从2%提高到22%(HawkinS和Kridl 1998)。 应用DNA定点突变技术,对该FatA基因 进行修饰,使该酶催化硬脂酸一ACP合成的活性提高 了13倍。 超表达该突变FatA基因的植物种子油中 硬脂酸含量比表达该野生型酶基因植物高出70% (Fa。 。 iotti等1999)。 目前,硬脂酸含量最高的转基因植物是通过降 低硬脂酸一ACP去饱和酶活性所获得的。 例如,应 用RNA干涉或反义抑制技术沉默棉花或油菜种子中 硬脂酸一ACP去饱和酶的mRNA表达,可使硬脂酸 含量增加2%科O%(Knutzon等1999: Liu等2002)。 Keidi·(2002)培育的转基因大豆种子油中硬脂酸含量 高达53%,该转基因系的油酸含量也高,而亚油酸 和亚麻酸含量极低。 高软脂酸种子油棕搁是世界上第二大油料作 物,其种子油称为棕搁油,含有高达44%的软脂酸 (棕搁酸)(16: 0)。 可可树的种子油,通常称作可可黄 油,是另一种具有高饱和脂肪酸含量的植物油(种子 油含25%软脂酸)(Padley等1994),这些种子油多 专用于食品制作等工业,包括油酥、糖果点心和肥 皂。 为了取代来源于可可树或棕搁树的具有高饱和 脂肪酸含量的植物油脂,应用代谢工程技术通过对 相关酶活性的修饰,可使普通油料作物种子合成和 积累高含量的软脂酸。 例如,通过抑制酮脂酚一ACP 合成酶n(KASll)基因和增加FatB硫脂酶基因的表 达,已使大豆种子油中软脂酸含量从10%提高到 50%(Kinney等1998)。 高棕搁油酸种子油棕桐油酸(16: 1△9)具有重要 的营养、医药和工业用价值。 因此提高种子油中棕 搁油酸含量也是脂肪酸代谢工程的一个靶标。 wang 等(1996)报告,在番茄中表达酵母杏9脱氢酶基因可 大幅提高棕搁油酸含量。 大豆含有55%亚油酸和 巧%棕桐酸,如能将这些脂肪酸转换成棕搁油酸, 食用植物油脂的代谢工程 岳爱琴,孙希平,李润植’ 山西农业人学农业生物I几程研究中心,太谷030801 摘要: 植物种子油可提供人类营养所需的多种脂肪酸, 也是工业用油的原料之一。 文章结合我们对植物种子发 育、脂肪酸生物合成途径和大豆油脂遗传改良的研究,重 点论述参与脂肪酸合成及其调控的一些关键酶的基因、 代谢工程改良植物油脂营养价值的技术策略及其研究进 展,分析目前应用油料作物种子作为“生物反应器”规模 化生产有重要营养价值和特殊用途的脂肪酸的问题及技 术‘。 瓶颈”,讨论未来植物脂肪酸代谢工程主攻方向以及 在培育可再生资源和推动人类社会及经济可持续发展中 的应用前景。 值的技术策略及其研究进展。 关键词: 脂肪酸;种子油;代谢工程;油料作物;营养 价值 中图分类号: Q945 大豆、油菜、向日葵、油棕、棉籽和花生等 油料作物成熟种子中所含的油脂(种子油)是人类食用 油的主要来源。 现今,约85%的植物油用于人类的 食用。 种子油不仅可为人类提供基本的脂肪酸营 养,还具有保健功效和医药价值。 油料作物种子油 的主要成分是棕搁酸(16: 0)、硬脂酸(18: 0)、油酸 (18: l)、亚油酸(18: 2)和亚麻酸(18: 3)。 脂肪酸碳链 的长度、双键数目及位置决定着脂肪酸的理化性 质、烹饪特性和对人类健康的影响。 因此,不同 用途对脂肪酸要求不同的碳链长度和双键数。 对油 料作物的种子油通常要经过一系列昂贵的加工过程, 才能符合食用的要求。 基因组学和代谢物组学的发 展极大地促进了对植物种子油和脂肪酸合成及代谢调 控的研究,已成功分离到一些参与种子油及脂肪酸 生物合成的基因。 应用代谢工程技术对油料作物种 子油脂肪酸组成及其含量的改良也己取得有应用价值 的成果。 结合我们对植物种子发育与脂肪酸生物合 成途径和大豆品质遗传改良的研究结果(张莉等2004; 吴永美等2004;岳爱琴等2005;Li等2005;杜春芳等 2006),本文重点论述参与脂肪酸合成及其调控的一 些关键酶的基因、用代谢工程改良植物油脂营养价 1植物脂肪酸生物合成途径—代谢工程的靶标 植物油脂代谢工程所修饰的主要靶标是参与种 子脂肪酸生物合成的一些酶基因及调控基因。 此 外,一些并不直接参与种子脂肪酸生物合成的基 因,对种子油合成积累也有较大影响,如AM尸I (alteredmeristemprogramnungl)和材尸S(myo一inositoll一phosphatesynthase)基因亦可作为植物油脂代谢工程 的分子靶标(张莉等2004)。 图1概括说明了参与种 子油脂生物合成的亚细胞结构及其相关的代谢途径和 所需的酶分子。 质体是发育种子中脂肪酸生物合成的主要场 所。 蔗糖是脂肪酸碳(C)骨架的最初来源。 叶片中 合成的蔗糖运输到发育种子细胞中,经一系列生化 反应形成丙酮酸(Pyr)。 丙酮酸进入质体,在丙酮酸 脱氢酶(pDH)催化下生成乙酞辅酶A(aeetyl一CoA), 为脂肪酸合成提供了起始的ZC分子。 丙酮酸的合成 及转入质体中的数量是脂肪酸合成和积累的一个限速 步骤。 脂肪酸生物合成的第一步反应是乙酞一CoA在 乙酞一c0A梭化酶(ACC)的催化下加上一个梭基生成 3C分子丙二酞一CoA。 接着,在转酞基酶(AT)的作 用下,丙二酞基从辅酶A分子转移到酞基载体蛋白 (AcP)上,形成丙二酞一AcP。 然后,在脂肪酸合 成酶(FAS)复合体的作用下,丙二酞一ACP经过多次 循环,每次循环使碳链增加2个碳原子,直到饱和 脂肪酸链长度达到16(16: 0)或18(18: 0)个碳原子为 止。 2007一06一14收到,2007一10一24接受。 国家教育部科技重点项目(No.2002一03)和山西省青年科技研究基金项 目(Nos.2007021036,2005一039)资助。 *通讯作者(E一mail: rli2001@hotmail.eom: Tel: 0354一6288374)。 6期岳爱琴等: 食用植物油脂的代谢工程 可极大程度地提高大豆油附加值。 Liu等(1996)报 道,表达杏9一CoA脱氢酶基因可使大豆棕搁酸的一 半转化成棕搁油酸。 转杏9一CoA脱氢酶基因大豆体 细胞胚中棕搁油酸含量由转基因前的0提高到10%, 而棕搁酸含量则从25%降低到5%。 我们的实验室 从一种食用蘑菇沪leurotu、ostreatus)分离到杏9脱氢 酶cDNA克隆,用种子特异启动子驱动杏9脱氢酶 基因在大豆体细胞胚中表达,已获得了棕搁油酸含 量高达14%的转化体,目前正在筛选棕搁油酸含量 高、无抗生素标记和遗传稳定的转基因纯合株系。 2.2导入其他物种的基因或一个完整的脂肪酸合成 途径从而使种子积累新的脂肪酸 软脂酸和硬脂酸双低的种子油正如前面所提 到的,通过基因修饰油料作物质体中的脂肪酸代谢 途径中一些酶基因,可促进软脂酸或硬脂酸的合 成。 然而,在某些情况下,例如,为生产低含量 饱和脂肪酸的油脂,需要同时减少软脂酸和硬脂酸 的含量。 在正常代谢情况下,质体中从ACP分离 下来的软脂酸和硬脂酸,一般不需要进行去饱和反 应,常被认为是终产物。 应用代谢工程技术可使软 脂酸和硬脂酸在从质体转运出来后进行去饱和反应, 从而使种子油中这两种饱和脂肪酸含量均降低。 研 究发现酵母和哺乳动物细胞内质网中含有作用于软脂 酞和硬脂酞一COA底物的杏9去饱和酶。 在植物中表 达酵母或哺乳动物的杏9去饱和酶可减少饱和脂肪 酸,并且增加不饱和脂肪酸含量(Polashoek等1992: Grayburn和Hildebrand1995)。 尽管脂肪酸含量的这 些变化在叶片组织中最明显,通过对这些基因的进 一步修饰,提高这些酶在种子中的特异活性,有望 培育出种子油中饱和脂肪酸含量极低的植物新类型 (Moom等2000)。 富含中链脂肪酸的种子油中链脂肪酸(C8一14) 具有独特理化性质,多用于食品和医药业(Fitch- Hanmannl997)。 工业上所用中链脂肪酸是由可可油 和棕搁油分馏制备而成(Broun等1999)。 通过代谢工 程使普通大田油料作物种子高水平积累中链脂肪酸则 可极大地提高这些中链脂肪酸的工业利用效率。 显 然,鉴定介导中链脂肪酸合成和积累的酶基因尤为 重要。 例如,加利福尼亚月桂树(vmb‘llula: ia callfornisa)种子油中含有大约60%月桂酸(12: 0),研 究发现控制月桂酸积累的是一种中链脂肪酸特异的 FatB硫脂酶(voelker等1992)。 将该FatB硫脂酶基 因在油菜种子中超表达,可以使种子油中的月桂酸 含量高达60%(Voelker等一996)。 这种转基因油菜 籽已经在北美上市,应用于制造糖果点心等。 立体化学分析表明,这些转基因油菜种子油中 的月桂酸主要位于TAG的: n一1和: n一3位置,而不 出现在、n一2位。 但是在可可油中,TAG的3个位 置均能结合月桂酸。 催化月桂酸结合到TAG的、n一2 位点的酶是可可树的溶血性磷酸酞基转移酶 (LPAT)。 然而,油菜种子中自身的LPAT不能将月 桂酸结合到TAG的、n一2位点。 将从可可树分离到的 LPAT基因导入上述转基因油菜植株,超表达这两种 外源基因的油菜种子油中月桂酸含量进一步上升到 67%(Knutzon等1999)。 尊距花属千屈菜科(Cuphea)植物,其种子油中 含有90%中链脂肪酸(8: 0和10: 0),现已从这些植物 中鉴定克隆出控制中链脂肪酸合成的FatB硫脂酶基 因(Graham1989)。 转基因表达控制中链脂肪酸
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