纤维素降解特征应用与环境生物学报.docx
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纤维素降解特征应用与环境生物学报
川西亚高山3种优势林木不同径级根系分解及木质素、纤维素降解特征
唐仕姗1杨万勤1何伟1王海鹏2熊莉1聂富育1徐振锋1**
1四川农业大学林学院生态林业研究所生态林业工程重点实验室成都611130
2四川农业大学水稻研究所成都611130
摘要采用尼龙网袋法研究了川西亚高山3种优势林木(岷江冷杉、粗枝云杉和红桦)不同径级(≤2mm,2-5mm,≥5mm)的根系在生长季和非生长季的质量损失及木质素和纤维素降解特征。
结果显示,红桦根系的质量损失率往往高于岷江冷杉和粗枝云杉;根系质量损失率随径级增加而下降;非生长季的质量损失率占全年质量损失率的52-65%;方差分析表明,木质素降解在树种之间有显著差异,而径级影响不显著,但二者交互作用有显著影响;3个树种木质素总体表现为非生长季降解生长季累积,且红桦降解或累积程度均显著高于岷江冷杉和粗枝云杉。
树种、径级及其交互作用对纤维素降解均产生显著影响。
除了红桦根系以外,岷江冷杉和粗枝云杉纤维素降解没有明显的季节特征。
综上所述,川西亚高山森林根系分解及木质素和纤维素降解在物种之间有所不同,而根系径级效应与物种及季节有一定关联。
图3表2参36
关键词川西亚高山;根系;径级;质量损失率;木质素和纤维素降解率
Rootdecomposition,ligninandcellulosedegradationofdifferentdiametersofthreesubalpinedominanttrees,westernSichuan
TANGShishan1,YANGWanqin1,HEWei1,WANGHaipeng2,XIONGLi1,NIEFuyu1&XUZhenfeng1**
1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China
2RiceInstitute,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China
Abstract
Objectives:
Theobjectiveofthestudywastounderstandtheeffectofdiametersizeonrootmassloss,ligninandcellulosedegradationrates.
Methods:
Weusednylonmeshbagsmethodtoinvestigatemasslossrateandligninandcellulosedegradationrateofdifferentrootdiameters(≤2mm,2-5mmand≥5mm)ofthreesubalpinedominanttrees(Betulaalbo-sinensis,AbiesfaxonianaandPiceaasperata)duringthegrowingandnon-growingseasons.
Results:
ThemasslossofB.albo-sinensiswashigherthanthatofA.faxonianaandP.asperata.Inaddition,rootmasslossdecreasedwithincreasingrootdiameterforeachspecies.Rootmasslossduringthenon-growingseasonwas52-65%oflossofwholeyear.Inthetwoperiods,treespeciesotherthanrootdiameterhadasignificantinfluenceonlignindegradationrate.Forallthreespecies,lignindegradedinthenon-growingseasonbutaccumulatedinthegrowingseason.Regardlessofrootdiameter,themagnitudeofdegradation/accumulationofB.albosinensiswasgreaterthanthatofA.faxonianaandP.asperata.Treespecies,diametersizeandtheirinteractionallhadsignificanteffectsoncellulosedegradationrate.ExceptforB.albosinensis,noobviousseasonaldynamicofcellulosedegradationratewasalsodetectedinA.faxonianaorP.asperata.
Conclusions:
Treespecieshavesignificanteffectsonrootdecomposition,ligninandcellulosedegradation.However,theeffectofrootdiameter,tosomeextent,reliedontreespeciesandseason.
KeywordssubalpineforestsofwesternSichuan,root,diametersize,masslossrate,ligninandcellulosedegradationrate
根系分解是植物凋落物分解的重要组成部分[1],是陆地生态系统碳和养分归还的主要途径之一[2]。
根系分解初期主要是易溶解物质的快速分解,后期则是木质素和纤维素等难分解组分的缓慢降解过程[3]。
木质素和纤维素作为根系中最难分解的组分[4-5],其降解快慢影响着整个根系分解进程。
因此,研究根系分解及其木质素和纤维素降解过程对深入理解地下生态过程及物质归还等具有十分重要的意义。
根系分解主要受环境、基质质量及微生物等综合因素的影响[6],在环境条件相对一致的情况下,基质质量是其主要的影响因素[7]。
根系基质质量表现在不同的化成组成成分,一般情况下树种和径级能较好的反映根系化学成分[8]。
不同树种类型之间,阔叶树种往往比针叶树种分解快[7];各径级之间,细根分解速率通常比粗根快[9]。
根系分解过程中木质素和纤维素的降解主要通过微生物来完成[10],因此,凡是影响微生物群落及其活性的因素均可能影响木质素和纤维素的降解。
目前,已有大量研究报道了植物地上凋落物(叶片)木质素和纤维素降解特征,但对不同径级根系分解过程中木质素和纤维素分解特征的研究仍十分不足。
不同树种及径级间的化学成分不同,尤其是N含量的差异,可能会影响微生物对木质素和纤维素的降解。
在高纬度高海拔地区,冬季季节性雪被和季节性冻融是一种常见的自然现象[11]。
冻融作用可能对根系分解及木质素、纤维素降解产生显著的影响,但是,至今缺乏相应的关注。
川西亚高山森林是我国西南林区的主体,位于青藏高原东缘,作为典型的高寒地区,该区非生长季节具有明显的季节性雪被和季节性冻融[12]。
前期关于亚高山森林凋落物分解过程中木质素和纤维素降解的研究主要集中在地上凋落叶[13],而对地下根系分解过程中木质素和纤维素的降解过程关注较少。
因此,本研究选取川西亚高山3种主要树种岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、粗枝云杉(Piceaasperata)和红桦(Betulaalbosinensis)根系为研究对象,采用埋袋法分别测定了3个物种细根(直径≤2mm),中根(2<直径<5mm)和粗根(直径≥5mm)在生长季和非生长季质量损失及其木质素、纤维素降解特征。
以期为更全面认识川西亚高山森林根系分解过程提供理论依据。
1.研究方法
1.1研究地概况
本研究区域位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护区(31°14′—31°19′E,102°53′—102°57′N),地处青藏高原-四川盆地的过渡地带。
区域气候属丹巴-松潘半湿润气候,年平均温度为2~4℃,最高气温(7月)23.7℃,最低温度(1月)-18℃,年降雨量为850mm,降水主要分布在6—9月。
研究区内土壤季节性冻融期为11月至次年4月,季节性冻融期长达4−6个月,冻融作用明显。
研究区域内主要乔木树种有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、粗枝云杉(Piceaasperata)和红桦(Betulaalbo-sinensis)等。
试验样地设在岷江冷杉原始林(102°56′15ʺE,31°18′26ʺN,海拔3037m)内,其土壤为雏形土,有机层较厚。
林下植被主要有三颗针(Berberissargentiana)、高山杜鹃(Rhododendrondelavayi)、扁刺蔷薇(Rosaweginzowii)、蟹甲草(Cacaliaspp)、冷蕨(Cystopterismontana)、苔草科和莎草科多属等。
1.2试验设计
1.2.1野外采样与处理
于2013年8月,在研究区域内随机挖取新鲜的粗枝云杉、岷江冷杉和红桦3个物种根系。
然后将挖出的根系剪断、洗净、去除颜色发暗且无弹性的死根,放置于写好标签的封口袋中,1天之内运回实验室低温保存。
在实验室内,取出并解冻根系后,在流水中冲洗表面土壤及杂质,再用牛皮纸吸干水分,挑选完整的根系。
待水分吸干后,按直径将根系划分为3个级别:
细根(≤2mm)、中根(2-5mm)和粗根(≥5mm)[14]。
将划分好的根段自然风干,剪成3cm长的根段,称取各级别根段5.0g,分别装入规格为20cm×25cm的凋落物袋内,其孔径上部为1mm,下部为0.5mm。
于2013年10月中旬(生长季末期),在所选样地内随机选取3个均质样方(5m×5m),在每个样方内挖取10~15cm深的土层,然后把凋落物分解袋(上面1mm,底面0.5mm)平铺于土层中,之后覆盖挖出的土壤及枯枝落叶。
于2014年5月中旬和2014年10月中旬进行采样。
根据前期研究,研究区每年10月中旬至翌年5月为非生长季,5月中旬至10月中旬为生长季[12]。
每次采集不同物种不同根系凋落物袋各6袋,即3个样方各采集2袋。
小心去除泥土杂物及新生根系,分装于密封袋中带回实验室分析。
1.2.2室内分析
将采集的样品在65℃烘干至恒重后,称量根系剩余重量。
然后粉碎、过筛后放于密闭小信封中待测。
木质素和纤维素采用改进的酸洗涤法测定[15]:
称取1g烘干样品于消化管中,加入70-90ml酸性洗涤剂(十六烷基三甲基溴化铵,CTAB),放于200-220°C消化炉中消煮约1h。
消煮冷却后,转移到砂芯漏斗(50ml),再用丙酮抽洗至透明。
然后170°C烘干1h,称重并记为W1。
加入72%硫酸浸泡3h,再次用丙酮抽洗至透明,170°C烘干1h,称重并记为W2。
最后将样品放入550°C马弗炉中烧3h,称重并记为W3。
纤维素浓度(gkg-1)=W1-W2,木质素浓度(gkg-1)=W2-W3。
所有根系样品进行3次平行测定,结果取其平均值。
全氮的测定方法采用常规的半微量凯氏定氮法。
1.2.3计算与统计分析
整个试验过程中主要测定不同分解阶段根系质量损失率L(%)和木质素或纤维素降解率D(%),运用的公式主要有如下:
质量损失率L(%)=(M0-Mt)/M0×100;
某一阶段木质素或纤维素降解率D(%)=(Mt-1Ct-1-MtCt)/M0C0×100
整个一年木质素或纤维素降解率D(%)=(M0C0-MtCt)/M0C0×100
式中,M0代表初始质量(g),Mt为经历一段时间后的质量(g),C0为初始木质素或纤维素浓度(gkg-1),Ct为经历一段时间后的木质素或纤维素浓度(g∙kg-1),t代表时间。
采用单因素方差分析(one-wayANOVA)检验根系初始化学指标在物种和径级之间的差异。
同样使用单因素方差分析检验质量损失率,木质素和纤维素降解率在同一采样时期不同径级之间差异;采用三因素方差分析(three-wayANOVA)检验物种、径级和采样时间及各因子交互作用对木质素和纤维素降解率的影响。
所有统计分析均在SPSS19.0中完成,显著性水平为P<0.05。
2.结果与分析
2.1根系质量损失
在不同分解阶段,树种、径级对根系质量损失率均有极显著影响(P<0.001;表2)。
非生长季节,3个物种根系质量损失率约为9-13%,生长季节质量损失率约为4-13%,1年后质量损失为12-24%(图1A,B,C)。
非生长季质量损失率约占整年质量损失率的52-65%。
红桦各径级根系质量损失率总体高于岷江冷杉和粗枝云杉。
分解1年后,岷江冷杉和粗枝云杉粗根质量损失率显著低于细根和中根(图1A,B),而红桦根系质量损失率在3个径级间差异不显著,但仍以细根最大,粗根最小(图1C)。
树种与径级交互作用对根系质量损失率没有影响(表2)。
图13个树种不同径级根系质量损失率。
不同小写字母代表同一分解阶段不同径级之间的差异(P<0.05).NGS代表非生长季节,GS代表生长季节.下同
Fig1Masslossamongdifferentrootdiametersofthreespecies.Differentlowercasesrepresentsignificantdifferencesamongdifferentrootdiametersoneachdecompositionperiod(P<0.05).NGSmeantthenon-growingseason,GSmeantthegrowingseason.Thesamebelow
2.2根系初始化学特性及木质素、纤维素浓度变化
3个树种不同径级之间初始化学特性存在显著差异(表1)。
相同径级根系,红桦细根和中根N浓度显著高于粗枝云杉和岷江冷杉,而粗根之间差异不显著;岷江冷杉木质素浓度最高,其次为红桦(除了粗根以外),粗枝云杉最低;纤维素浓度和木质素/纤维素在3个树种间规律不明显,而木质素/N却表现为一致规律,即岷江冷杉>粗枝云杉>红桦。
相同物种根系,N浓度、木质素浓度和木质素/纤维素在径级间均表现为细根>中根>粗根,而纤维素浓度、木质素/N则随根系径级增加而增加(表1)。
3个树种不同径级根系木质素和纤维素浓度在不同分解阶段存在显著差异(表1)。
岷江冷杉和粗枝云杉各径级木质素浓度基本上呈上升趋势,而红桦木质素浓度先降低后升高。
木质素浓度在树种间差异因径级和采样时间而不同;3个树种木质素浓度总体表现为细根>中根>粗根。
不同树种径级根系纤维素浓度随分解变化规律不一致,但是纤维素浓度在径级之间差异显著,即粗根>中根>细根(表1)。
表13个物种不同径级根系初始化学特性径级木质素、纤维素浓度动态(平均值±标准差)
Table1Initialchemicalpropertiesamongrootdifferentdiametersofthreespecies(mean±SD)
物种
Species
直径Diameter
(mm)
初始值
第一次采样
第二次采样
N浓度
(g•kg-1)
木质素
Lignin
(g•kg-1)
纤维素
Cellulose
(g•kg-1)
木质素/N
Lignin/N
木质素/纤维素
Lignin/Cellulose
木质素
Lignin
(g•kg-1)
纤维素
Cellulose
(g•kg-1)
木质素
Lignin
(g•kg-1)
纤维素
Cellulose
(g•kg-1)
岷江冷杉
A.faxoniana
≤2
4.85±0.05Ca
388.4±6.1Aa
162.4±5.7Bc
80.2±1.4Ab
2.39±0.06Ba
399.3±9.2Aa
163.2±19.4Bc
476.0±9.2Aa
172.6±3.2Bc
2-5
3.52±0.20Cb
346.6±10.8Ab
188.8±5.7Bb
98.8±7.8Ab
1.84±0.11Ab
350.7±15.2Ab
217.2±23.6Bb
426.3±11.0Ab
239.7±5.9Bb
≥5
2.36±0.28Bc
330.4±7.0Ab
328.6±9.7Ba
141.1±14.6Aa
1.01±0.05Ac
318.8±5.6Ac
284.7±34.6Ba
339.2±15.9Ac
327.4±28.6Aa
粗枝云杉
P.asperata
≤2
5.59±0.36Ba
288.5±6.9Ca
208.0±3.3Ac
51.7±3.5Bc
1.39±0.05Ca
322.4±23.0Ba
180.4±25.3Bb
409.7±7.0Ba
179.7±23.5Bb
2-5
4.21±0.21Bb
261.0±3.4Cb
229.5±1.6Ab
62.0±2.3Bb
1.14±0.02Cb
302.8±1.9Bab
243.2±8.4Ba
369.8±8.4Bab
237.8±24.4Ba
≥5
2.64±0.21Bc
259.4±6.6Bb
323.0±9.6Ba
98.7±6.3Ba
0.80±0.01Bc
282.4±13.8Bb
257.6±12.7Ba
353.1±36.0Ab
278.2±26.5Ba
红桦
B.albosinensis
≤2
10.31±0.09Aa
336.8±7.1Ba
133.0±1.9Cc
32.7±0.9Cb
2.50±0.02Aa
258.0±10.8Ca
288.6±7.2Ac
370.6±10.1Ca
210.9±10.1Ac
2-5
8.90±0.20Ab
313.0±11.7Ba
189.9±1.2Bb
35.2±1.1Cb
1.65±0.07Bb
220.0±2.0Cb
318.7±3.4Ab
305.0±16.2Cb
277.3±14.7Ab
≥5
4.67±0.21Ac
208.6±26.8Cb
353.5±8.4Aa
44.7±5.6Ca
0.59±0.06Cc
183.3±16.5Cc
347.7±16.1Aa
276.6±7.8Bc
324.1±1.1Aa
不同小写字母表示同一物种不同根级间差异显著,不同大写字母表示同一根级不同物种间差异显著(P<0.05).Differentuppercasesrepresentsignificantdifferencesamongspeciesforthesamerootdiameteranddifferentlowercasesrepresentsignificantdifferencesamongrootdiametersforthesamespecies(P<0.05).
2.3根系木质素、纤维素降解
在分解的不同阶段,不同树种根系木质素降解率有显著差异,而不同径级的木质素降解率差异不显著(表2)。
1年分解过程中,3个树种木质素成分基本上呈现为先降解后累积(图2)。
在非生长季节,除了粗枝云杉中根以外,其他树种各径级木质素均为降解,且降解率大小为红桦(30.6%)>岷江冷杉(9.6%)>粗枝云杉(1.6%)。
3个树种各径级之间降解率规律不明显(图2A,B,C)。
在生长季节,3个树种均表现为累积木质素,红桦累积量最多(19.2%),其次为粗枝云杉(15.5%),岷江冷杉最低(8.0%)。
各径级之间累积量规律不明显(图2A,B,C)。
1年分解之后,岷江冷杉、粗枝云杉和红桦的降解率分别为1.6%,-15.6%和11.5%。
图23个树种不同径级根系木质素降解率变化
Fig2Variationsinlignindegradationrateamongrootdiametersofthreespecies.
各分解阶段,不同树种和不同径级的根系纤维素降解率有显著差异(表2)。
在一年的分解过程中,3个树种根系纤维素降解规律不一致(图3)。
在非生长季期间,岷江冷杉(除中根以外)和粗枝云杉纤维素均表现为降解,且粗根降解率最高,其次为细根;红桦细根和中根皆为累积,累积量最高达93%(图3A,B,C)。
经历生长季节之后,岷江冷杉和粗枝云杉纤维素降解率减少并出现累积(图3A,B),而红桦3个径级根系均开始转为降解,且降解率随直径增粗而降低(图3C)。
1年分解之后,岷江冷杉、粗枝云杉和红桦各径级降解率分别为5.9%、24.0%和-2.1%。
图33个物种不同径级根系纤维素降解率变化
Fig3Variationsincellulosedegradationrateamongrootdiametersofthreespecies.
表2不同分解阶段树种和径级对根系质量损失率、木质素及纤维素降解率的影响
Table2Effectsoftreespeciesanddiametersizeonmassloss,ligninandcellulosedegradationratesatdifferentdecompositionperiods
参数
Variable
变异来源
VariationSource
非生长季节
Non-growingseason
生长季节
Growingseason
1年
1year
质量损失率
Masslossrate(%)
S
21.05**
38.05**
77.07**
D
19.14**
7.31*
23.19**
S×D
7.38**
3.09*
0.381
木质素降解率
Lignindegradationrate(%)
S
95.93**
6.38**
30.72**
D
1.16
0.32
1.46
S×D
5.04**
2.76
7.46**
纤维素降解率
Cellulosedegradationrate(%)
S
146.62**
39.10**
34.80**
D
64.76**
11.56**
27.74**
S×D
37.29**
5.73**
12.96**
S:
树种Treespecies;D:
径级Diametersizes
3讨论
3.1根系质量损失特征
根系分解过程主要受其化学成分的影响[10],而树种类型和根系直径大小都影响根系化学成分[16]。
一般情况,阔叶树种分
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- 纤维素 降解 特征 应用 环境 生物 学报